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Welche Rolle spielen Trommelfell und Gehörknöchelchen beim Hören im Vergleich zu Zilien?

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Moderne elektronische Tonaufzeichnungsgeräte verwenden eine physikalische Membran, die den piezoelektrischen Effekt in einem metallischen Element auslöst, um Schallwellen in elektrische Signale umzuwandeln.

Ich hatte immer gedacht, dass das Trommelfell (oder Trommelfell) das Hauptinstrument des Hörens bei Wirbeltieren ist, dass es Schallwellen physikalisch in Nervensignale umwandelt. Bei der Untersuchung stelle ich jedoch fest, dass das Trommelfell Geräusche an die Anatomie des Innenohrs überträgt, wo mehr Strukturen angetroffen werden, bevor die Schallwellen zu Nervensignalen werden.

Ich finde auch, dass kleine Härchen, Zilien, empfindlich auf Geräusche reagieren und anscheinend das sind, was Schallwellen tatsächlich in Nervensignale umwandelt, vielleicht analog zu Stäbchen- und Zapfenzellen im Auge. Diese Zellen säumen den Gehörgang, und wenn ich darüber lese, scheinen sie der eigentliche Mechanismus des Hörens zu sein und nicht das Trommelfell oder die Innenohrknochen.

An dieser Stelle bin ich verwirrt darüber, wie Schallwellen bei Wirbeltieren in Nervensignale umgewandelt werden. Kann jemand die Rolle der verschiedenen Teile der Anatomie beim Hören von Wirbeltieren im Gesamtbild erklären? Welche Rolle spielen die großen Teile gegenüber den mikroskopischen Flimmerhärchen?


Geräusche sind Druckwellen in der Luft, aber das Innenohr ist ein flüssigkeitsgefüllter Raum. Dies stellt ein Impedanzanpassungsproblem dar, bei dem Schall eher reflektiert als übertragen wird.

Das Trommelfell und die Innenohrknochen führen diese mechanische Impedanzanpassung/Umwandlung von Luft-zu-Flüssigkeit-Schall durch. Aus Purves' Neurowissenschaften:

Geräusche, die auf das äußere Ohr treffen, werden durch die Luft übertragen; die Umgebung im Innenohr, in der die schallinduzierten Schwingungen in Nervenimpulse umgewandelt werden, ist jedoch wässrig. Die Hauptfunktion des Mittelohrs besteht darin, Luftschall mit relativ niedriger Impedanz an die Flüssigkeit des Innenohrs mit höherer Impedanz anzupassen. Der Begriff „Impedanz“ beschreibt in diesem Zusammenhang den Widerstand eines Mediums gegen Bewegung. Wenn Schall von einem niederohmigen Medium wie Luft zu einem viel höherohmigen Medium wie Wasser wandert, wird normalerweise fast die gesamte Schallenergie (mehr als 99,9 %) reflektiert. Das Mittelohr (siehe Abbildung 13.3) überwindet dieses Problem und sorgt für die Übertragung der Schallenergie über die Luft-Flüssigkeits-Grenze, indem es den am Trommelfell gemessenen Druck bis zum Erreichen des Innenohrs um fast das 200-fache erhöht.

Einige Quellen bezeichnen dies als "Verstärkung", was in gewisser Weise richtig ist (ohne sie wäre der Klang im Innenohr zu "schwach"), erklärt aber nicht ganz das ganze Problem.

Innere Haarzellen übernehmen die eigentliche sensorische Übertragung, indem sie Schwingungen in elektrische Signale umwandeln, wenn die "Haare" mechanisch auseinandergezogen werden, wodurch ein zerbrechliches "Spitzenglied" an einem physischen Kanal zieht, ihn öffnet und Ionen durchfließen lässt. Die Cochlea ist ein Frequenzanalysator, der entlang seiner Länge mit verschiedenen Frequenzen vibriert und es verschiedenen Haarzellen ermöglicht, maximal auf unterschiedliche Schallfrequenzen zu reagieren.


Als Randnotiz, obwohl du danach gefragt hast Wirbeltiere, Wasserwirbeltiere wie Fische haben diese Mittelohrknochen nicht, ihr Gehör unterscheidet sich stark von den Säugetierohren, mit denen ich am besten vertraut bin. Ich bin mir bei den Hörmechanismen bei Wassersäugern, die sich aus terrestrischen Vorfahren wie Walen und Delfinen entwickelt haben, überhaupt nicht sicher, aber das könnte ein gutes Thema für eine spätere Frage sein.


Das Hörsystem (Abb. 1) besteht im Wesentlichen aus 3 Hauptteilen – dem Außen-, Mittel- und Innenohr (der Cochlea).

Im Allgemeinen nimmt das Außenohr Geräusche auf, das Mittelohr überträgt sie, das Innenohr fungiert als Übertragungssystem, um die akustischen Druckwellen in elektrische Signale umzuwandeln.

  • Die Ohrmuschel des Ohrmuschel leitet Schallwellen in den Gehörgang (Meautus) und verstärkt ihn. Die Ohrmuschel ändert die Übertragungsfunktion, die die Schalllokalisation in der vertikalen Ebene unterstützt (Abb. 1A).
  • Die Mittelohr leitet die Druckwellen vom Trommelfell (Trommelmembran) an die Gehörknöchelchenkette weiter und verstärkt so den Schall (Abb. 1A).
  • Die Innenohr ist, wo die Aktion stattfindet, siehe Fig. 1B für eine Schnittansicht. Die Cochlea ist eine mit Flüssigkeit gefüllte Röhre. Die Gehörknöchelchen übertragen die akustische Energie in die Flüssigkeit der Scala vestibuli. Von dort wandert es als Wanderwelle, die auf der Basilarmembran reitet, durch die Cochlea (Abb. 1C). Die Wanderwelle wiederum setzt die Haarzellen in Bewegung. Diese Haarzellen haben Haare (Zilien), die den Strom durchlassen, wenn sie abgelenkt werden. Dies führt wiederum zur Freisetzung von Neurotransmittern, die wiederum den Hörnerv aktivieren, um Aktionspotentiale zu erzeugen, die an das Gehirn übertragen werden (Abb. 1D).


Abb. 1. Das Hörsystem. Quelle: Morgan et al. (2020)

Referenz
- Morgan et al., Medizinische Genetik (2020); 32: 2


So funktioniert das Ohr

Die Anatomie unseres Hör- oder Hörsystems ist äußerst komplex, lässt sich aber grob in zwei Teile unterteilen, von denen einer als „peripher“ und der andere als „zentral“ bezeichnet wird.

Das periphere Hörsystem besteht aus drei Teilen, dem Außenohr, dem Mittelohr und dem Innenohr:

  • Das Außenohr besteht aus der Ohrmuschel (auch Ohrmuschel genannt), dem Gehörgang und dem Trommelfell.
  • Das Mittelohr ist ein kleiner, luftgefüllter Raum, der drei winzige Knochen enthält, die Hammer, Amboss und Steigbügel genannt werden, aber zusammenfassend als Gehörknöchelchen bezeichnet werden. Der Hammer verbindet sich mit dem Trommelfell und verbindet es mit dem Außenohr und der Steigbügel (kleinster Knochen im Körper) verbindet sich mit dem Innenohr.
  • Das Innenohr besitzt sowohl Hör- als auch Gleichgewichtsorgane. Der hörende Teil des Innenohrs wird Cochlea genannt, was vom griechischen Wort für "Schnecke" aufgrund seiner charakteristischen gewundenen Form stammt. Die Cochlea, die viele tausend Sinneszellen (sogenannte „Haarzellen“) enthält, ist über den Hör- oder Hörnerv mit dem zentralen Hörsystem verbunden. Die Cochlea ist mit speziellen Flüssigkeiten gefüllt, die für den Hörprozess wichtig sind.

Das zentrale Hörsystem besteht aus dem Hörnerv und einer unglaublich komplexen Bahn durch den Hirnstamm und weiter zur Hörrinde des Gehirns.


Das Innenohr

Die Schallwellen dringen in das Innenohr und dann in die Cochlea, ein schneckenförmiges Organ, ein. Die Cochlea ist mit einer Flüssigkeit gefüllt, die sich als Reaktion auf die Schwingungen des ovalen Fensters bewegt. Während sich die Flüssigkeit bewegt, werden 25.000 Nervenenden in Bewegung gesetzt. Diese Nervenenden wandeln die Schwingungen in elektrische Impulse um, die dann entlang des achten Hirnnervs (Hörnerv) zum Gehirn wandern.

Das Gehirn interpretiert diese Signale dann und so hören wir.

Das Innenohr enthält auch das Gleichgewichtsorgan, das für das Gleichgewicht verantwortlich ist.


Erfassung der Linearbeschleunigung: statisches Gleichgewicht

Die Gravitationsrezeptoren, die auf die lineare Beschleunigung des Kopfes reagieren, sind die Makulae des Utriculus und des Sacculus. Die linke und die rechte utrikuläre Makula liegen in der gleichen, ungefähr horizontalen Ebene und sind aufgrund dieser Position nützlicher, um Informationen über die Position des Kopfes und seine seitliche Neigung zu liefern, wenn sich eine Person in einer aufrechten Position befindet . Die sackförmigen Makulae liegen in parallelen vertikalen Ebenen und reagieren wahrscheinlich mehr auf Vor- und Zurückneigungen des Kopfes.

Beide Makulapaare werden durch Scherkräfte zwischen der Otolithenmembran und den Flimmerhärchen der darunter liegenden Haarzellen stimuliert. Die otolithische Membran ist mit einer Masse winziger Calcitkristalle (Otoconia) bedeckt, die das Gewicht der Membran erhöhen und die Scherkräfte erhöhen, die sich bei einer leichten Verschiebung beim Neigen des Kopfes einstellen. Die Haarbündel der Makula-Haarzellen sind in einem bestimmten Muster angeordnet – zu einer geschwungenen Mittellinie (im Utriculus) oder weg von (im Sacculus) gerichtet –, die eine Erkennung aller möglichen Kopfpositionen ermöglicht. Diese Sinnesorgane, insbesondere die Harnröhre, spielen eine wichtige Rolle bei den Aufrichtreflexen und bei der Reflexkontrolle der Bein-, Rumpf- und Nackenmuskulatur, die den Körper in einer aufrechten Position halten. Die Rolle des Sacculus ist weniger vollständig verstanden. Einige Forscher haben vorgeschlagen, dass es sowohl auf Vibrationen als auch auf eine lineare Beschleunigung des Kopfes in der Sagittalebene (vorne und hinten) anspricht. Von den beiden Rezeptoren scheint der Utriculus der dominierende Partner zu sein. Es gibt Hinweise darauf, dass der Sacculus von Säugetieren sogar Spuren seiner von den Fischen geerbten Empfindlichkeit gegenüber Geräuschen behalten kann, bei denen er das Gehörorgan ist.


Das Mittelohr: EQ, Kompression und Impedanzanpassung

Hinter dem Trommelfell finden wir die Gehörknöchelchen. Der Zweck dieser winzigen Knochen besteht darin, die Trommelfellvibrationen in Druckschwankungen in der Cochlea-Flüssigkeit umzuwandeln. Nun ist es nicht einfach, Schallwellen in Flüssigkeitsdruckschwankungen umzuwandeln – sehen Sie sich an, was passiert, wenn Sie Wasser in den Ohren haben. Damit ist die Umwandlung von Schallwellen von Luft in Wasser alles andere als effizient. Anders ausgedrückt haben Flüssigkeiten beim Empfang von Schallwellen eine hohe Eingangsimpedanz.

Die Antwort des Ohrs auf das Problem ist einfach: Gib mir einen Hebel und ich kann die Erde bewegen! Um diese hohe Eingangsimpedanz zu überwinden, bilden die Gehörknöchelchen ein komplexes Hebelsystem, das die Druckschwankungen vom Trommelfell bis zum Eingang des Innenohrs drastisch erhöht. Physikalisch wird dies dadurch ermöglicht, dass das Trommelfell 20-mal so groß ist wie das Cochlea-Fenster. Es funktioniert wirklich wie ein herkömmlicher Hebel: Niedriger Druck über eine große Fläche wird in einen höheren Druck auf einer kleinen Fläche umgewandelt.

Der Umgang mit der Impedanzanpassung mit einem so komplexen Hebelsystem wie den Gehörknöchelchen ist nicht ohne Nebenwirkungen. Der Frequenzgang der Gehörknöchelchen ist nicht flach, was sie zu einem anderen EQ macht. In diesem Fall ist der Frequenzgang um 0,5 kHz anständig, wird bei 1-2 kHz noch besser und nimmt dann oberhalb dieser Frequenz stetig ab. Die Gehörknöchelchen dienen dank des sogenannten Stapedianmuskels auch als Kompressor/Limiter. Wie der Tensor tympani beim Trommelfell stabilisiert der M. stapedian die Gehörknöchelchen auf hohem Niveau.

Das Mittelohr enthält auch die Eustachische Röhre. Der Zweck ist einfach: Verschließen Sie die Öffnung an der Rückseite einer Kickdrum, und Sie erhalten plötzlich viel weniger Sound! Ebenso, wenn Sie den Hohlraum hinter dem Trommelfell versiegeln, haben Sie plötzlich Probleme, richtig zu hören. Das passiert regelmäßig, wenn wir zum Beispiel im Flugzeug sitzen oder eine Erkältung bekommen. In beiden Fällen wird die Eustachische Röhre verstopft und das verhindert, dass sich das Trommelfell so bewegt, wie es sollte.


So funktioniert das Hören

Ihre Ohren sind außergewöhnliche Organe. Sie nehmen alle Geräusche um Sie herum auf und übersetzen diese Informationen dann in eine Form, die Ihr Gehirn verstehen kann. Eines der bemerkenswertesten Dinge an diesem Prozess ist, dass er vollständig ist mechanisch. Ihr Geruchs-, Geschmacks- und Sehsinn beinhaltet chemische Reaktionen, aber Ihr Hörsystem basiert ausschließlich auf körperlicher Bewegung.

In diesem Artikel werden wir uns die mechanischen Systeme ansehen, die das Hören ermöglichen. Wir verfolgen den Weg eines Tons von seiner ursprünglichen Quelle bis zu Ihrem Gehirn, um zu sehen, wie alle Teile des Ohrs zusammenarbeiten. Wenn Sie alles verstehen, was sie tun, ist es klar, dass Ihre Ohren einer der unglaublichsten Teile Ihres Körpers sind!

Um zu verstehen, wie Ihre Ohren Geräusche wahrnehmen, müssen Sie zunächst verstehen, was Geräusche sind.

Ein Objekt erzeugt Schall, wenn es in Materie schwingt. Dies kann ein Festkörper wie Erde, eine Flüssigkeit wie Wasser oder ein Gas wie Luft sein. Die meiste Zeit hören wir Geräusche, die durch die Luft in unserer Atmosphäre wandern.

Wenn etwas in der Atmosphäre vibriert, bewegt es die Luftpartikel um sich herum. Diese Luftpartikel wiederum bewegen die Luftpartikel um sich herum und tragen den Puls der Schwingung durch die Luft.

Um zu sehen, wie das funktioniert, schauen wir uns ein einfaches vibrierendes Objekt an: eine Glocke. Wenn Sie auf eine Glocke schlagen, vibriert das Metall – biegt sich ein und aus. Wenn es sich auf einer Seite ausbiegt, drückt es auf dieser Seite auf die umgebenden Luftpartikel. Diese Luftpartikel kollidieren dann mit den Partikeln davor, die mit den Partikeln davor kollidieren und so weiter. Das nennt man Kompression.

Wenn sich die Glocke wegbiegt, zieht sie die umgebenden Luftpartikel an. Dies erzeugt einen Druckabfall, der mehr umgebende Luftpartikel anzieht, wodurch ein weiterer Druckabfall entsteht, der Partikel noch weiter nach außen zieht. Diese Druckabnahme nennt man Verdünnung.

Auf diese Weise sendet ein vibrierendes Objekt eine Druckschwankungswelle durch die Atmosphäre. Wir hören unterschiedliche Töne von verschiedenen vibrierenden Objekten aufgrund von Variationen in der Schallwelle Frequenz. Eine höhere Wellenfrequenz bedeutet einfach, dass die Luftdruckschwankung schneller hin und her wechselt. Wir hören das als höher Tonhöhe. Wenn es in einem Zeitraum weniger Schwankungen gibt, ist die Tonhöhe niedriger. Die Höhe des Luftdrucks bei jeder Fluktuation, die Welle Amplitude, bestimmt, wie laut der Ton ist. Im nächsten Abschnitt werden wir uns ansehen, wie das Ohr Schallwellen einfangen kann.

Wir haben im letzten Abschnitt gesehen, dass sich Schall als Schwingungen des Luftdrucks durch die Luft ausbreitet. Um Töne zu hören, muss Ihr Ohr drei grundlegende Dinge tun:

  • Richten Sie die Schallwellen in den hörenden Teil des Ohrs
  • Spüren Sie die Schwankungen des Luftdrucks
  • Übersetzen Sie diese Schwankungen in ein elektrisches Signal, das Ihr Gehirn verstehen kann

Die pinna, der äußere Teil des Ohrs, dient zum "Einfangen" der Schallwellen. Ihr Außenohr ist nach vorne gerichtet und hat eine Reihe von Krümmungen. Diese Struktur hilft Ihnen, die Richtung eines Tons zu bestimmen. Wenn ein Geräusch von hinter oder über Ihnen kommt, prallt es anders von der Ohrmuschel ab, als wenn es von vor oder unter Ihnen kommt. Diese Schallreflexion verändert das Muster der Schallwelle. Ihr Gehirn erkennt markante Muster und bestimmt, ob der Ton vor, hinter, über oder unter Ihnen ist.


Ohrdiagramm mit freundlicher Genehmigung der NASA

Ihr Gehirn bestimmt die horizontale Position eines Tons, indem es die Informationen Ihrer beiden Ohren vergleicht. Wenn der Ton links von Ihnen ist, erreicht er Ihr linkes Ohr etwas früher als Ihr rechtes Ohr. Es wird auch in Ihrem linken Ohr etwas lauter sein als in Ihrem rechten Ohr.

Da die Ohrmuscheln nach vorne zeigen, können Sie Geräusche vor sich besser hören als Geräusche hinter sich. Viele Säugetiere wie Hunde haben große, bewegliche Ohrmuscheln, die es ihnen ermöglichen, sich auf Geräusche aus einer bestimmten Richtung zu konzentrieren. Menschliche Ohrmuscheln sind nicht so geschickt darin, sich auf Geräusche zu konzentrieren. Sie liegen ziemlich flach am Kopf an und haben nicht die nötigen Muskeln für nennenswerte Bewegungen. Aber Sie können Ihre natürliche Ohrmuschel ganz einfach ergänzen, indem Sie Ihre Hände hinter die Ohren legen. Auf diese Weise schaffen Sie eine größere Oberfläche, die Schallwellen besser einfangen kann. Im nächsten Abschnitt werden wir sehen, was passiert, wenn eine Schallwelle durch den Gehörgang wandert und mit dem Trommelfell interagiert.

Sobald die Schallwellen in die Gehörgang, sie vibrieren die Trommelfell, allgemein genannt die Trommelfell. Das Trommelfell ist ein dünnes, kegelförmiges Hautstück mit einer Breite von etwa 10 Millimetern. Es wird zwischen dem Gehörgang und dem Ohr positioniert Mittelohr. Das Mittelohr ist über die mit dem Rachen verbunden Ohrtrompete. Da Luft aus der Atmosphäre sowohl durch Ihr Außenohr als auch durch Ihren Mund einströmt, bleibt der Luftdruck auf beiden Seiten des Trommelfells gleich. Dieser Druckausgleich lässt Ihr Trommelfell sich frei hin und her bewegen

Das Trommelfell ist starr und sehr empfindlich. Schon kleinste Luftdruckschwankungen bewegen ihn hin und her. Es ist an der befestigt tensor tympani-Muskel, die es ständig nach innen zieht. Dies hält die gesamte Membran straff, sodass sie vibriert, egal welcher Teil davon von einer Schallwelle getroffen wird.


Ohrabbildung mit freundlicher Genehmigung von NIDCD
Normale Ohranatomie

Dieser winzige Hautlappen verhält sich wie die Membran in einem Mikrofon. Die Kompressionen und Verdünnungen der Schallwellen schieben die Trommel hin und her. Schallwellen mit höherer Tonlage bewegen die Trommel schneller und lautere Töne bewegen die Trommel weiter.

Das Trommelfell kann auch dazu dienen, das Innenohr vor längerer Belastung durch laute, tiefe Geräusche zu schützen. Wenn das Gehirn ein Signal empfängt, das auf diese Art von Geräusch hinweist, tritt ein Reflex am Trommelfell auf. Der Musculus tensor tympani und der Stapediusmuskel plötzlich zusammenziehen. Dadurch werden das Trommelfell und die verbundenen Knochen in zwei verschiedene Richtungen gezogen, wodurch die Trommel steifer wird. In diesem Fall nimmt das Ohr am unteren Ende des hörbaren Spektrums weniger Geräusche auf, sodass die lauten Geräusche gedämpft werden.

Dieser Reflex schützt nicht nur das Ohr, sondern hilft Ihnen auch, Ihr Gehör zu konzentrieren. Es maskiert laute, tiefe Hintergrundgeräusche, sodass Sie sich auf höhere Töne konzentrieren können. Dies hilft Ihnen unter anderem, ein Gespräch zu führen, wenn Sie sich in einer sehr lauten Umgebung wie einem Rockkonzert befinden. Der Reflex setzt auch ein, wenn Sie anfangen zu sprechen – sonst würde der Klang Ihrer eigenen Stimme viele der anderen Geräusche um Sie herum übertönen.

Das Trommelfell ist das gesamte sensorische Element in Ihrem Ohr. Wie wir in den nächsten Abschnitten sehen werden, dient der Rest des Ohrs nur dazu, die am Trommelfell gesammelten Informationen weiterzugeben.

Wir haben im letzten Abschnitt gesehen, dass die Kompressionen und Verdünnungen in Schallwellen Ihr Trommelfell hin und her bewegen. Meist sind diese Luftdruckänderungen äußerst gering. Sie üben nicht viel Kraft auf das Trommelfell aus, aber das Trommelfell ist so empfindlich, dass diese minimale Kraft es ein gutes Stück weit bewegt.

Wie wir im nächsten Abschnitt sehen werden, ist die Schnecke im Innenohr leitet Schall durch eine Flüssigkeit statt durch Luft. Diese Flüssigkeit hat einen viel höheren Trägheit als Luft - das heißt, es ist schwerer zu bewegen (denken Sie an das Drücken von Luft im Gegensatz zum Drücken von Wasser). Die geringe Kraft am Trommelfell ist nicht stark genug, um diese Flüssigkeit zu bewegen. Bevor der Schall an das Innenohr weitergeleitet wird, wird die Gesamt Druck (Kraft pro Flächeneinheit) muss verstärkt werden.

Das ist die Aufgabe des Gehörknöchelchen, eine Gruppe winziger Knochen im Mittelohr. Die Gehörknöchelchen sind eigentlich die kleinsten Knochen Ihres Körpers. Sie beinhalten:

  • Die Hammer, allgemein genannt die Hammer
  • Die Amboss, allgemein genannt die Amboss
  • Die Steigbügel, allgemein genannt die Steigbügel


Schallwellen vibrieren das Trommelfell, wodurch Hammer, Amboss und Steigbügel bewegt werden.


Der Hammer ist mit der Mitte des Trommelfells an der Innenseite verbunden. Wenn das Trommelfell vibriert, bewegt es den Hammer wie ein Hebel von einer Seite zur anderen. Das andere Ende des Hammers ist mit dem Amboss verbunden, der am Steigbügel befestigt ist. Das andere Ende des Steigbügels – es ist Frontplatte -- liegt an der Cochlea an, durch die ovales Fenster.

Wenn die Luftdruckkompression auf das Trommelfell drückt, bewegen sich die Gehörknöchelchen, so dass die Faceplate des Steigbügels auf die Cochlea-Flüssigkeit drückt. Wenn sich die Luftdruckverdünnung am Trommelfell herauszieht, bewegen sich die Gehörknöchelchen, so dass die Faceplate des Steigbügels die Flüssigkeit anzieht. Im Wesentlichen fungiert der Steigbügel als Kolben, der Wellen in der Innenohrflüssigkeit erzeugt, um die Luftdruckschwankungen der Schallwelle darzustellen.

Die Gehörknöchelchen verstärken die Kraft des Trommelfells auf zwei Arten. Die Hauptverstärkung ergibt sich aus dem Größenunterschied zwischen Trommelfell und Steigbügel. Das Trommelfell hat eine Oberfläche von ungefähr 55 Quadratmillimetern, während die Frontplatte des Steigbügels eine Oberfläche von ungefähr 3,2 Quadratmillimetern hat. Schallwellen üben auf jeden Quadratzentimeter des Trommelfells eine Kraft aus, und das Trommelfell überträgt all diese Energie auf den Steigbügel. Wenn Sie diese Energie auf eine kleinere Oberfläche konzentrieren, ist der Druck (Kraft pro Volumeneinheit) viel größer. Um mehr darüber zu erfahren hydraulische Multiplikation, sehen Sie sich an, wie hydraulische Maschinen funktionieren.

Die Konfiguration der Gehörknöchelchen sorgt für zusätzliche Verstärkung. Der Hammer ist länger als der Amboss und bildet einen grundlegenden Hebel zwischen Trommelfell und Steigbügel. Der Hammer bewegt sich weiter und der Amboss bewegt sich mit größerer Kraft (Energie = Kraft x Weg).

Dieses Verstärkungssystem ist äußerst effektiv. Der auf die Cochlea-Flüssigkeit ausgeübte Druck beträgt etwa das 22-fache des am Trommelfell empfundenen Drucks. Diese Druckverstärkung reicht aus, um die Schallinformationen an das Innenohr weiterzugeben, wo sie in für das Gehirn verständliche Nervenimpulse umgesetzt werden.


Außen- und Mittelohr realisieren die Schallübertragung

Äußeres (äußeres) Ohr. Es nimmt Geräusche auf, verstärkt und fokussiert Geräusche in Richtung des Mittelohrs.

Mittelohr. Es überträgt Schallwellen vom Ohr auf die Flüssigkeit der Cochlea. Da das Trommelfell 20-mal größer ist als das ovale Fenster, das die Cochlea verschließt, erhöht dies die Kraft der Vibrationen, damit sie in die Flüssigkeit der Cochlea gelangen können. Eine ähnliche Kraftübertragung lässt sich bei einer Reißnadel beobachten: Wenn Sie auf den Kopf einer Reißnadel drücken, lässt sich die Spitze ganz einfach in die Wand schieben!
Notiz. Die Eustachische Röhre (siehe Abbildung oben) verbindet die Mittelohrhöhle mit dem Pharynx und ermöglicht so einen gleichmäßigen Druck auf beiden Seiten des Trommelfells. Dies ist zum Beispiel beim Starten und Landen in einem Flugzeug sehr nützlich.

Schallwellen werden übertragen aus der luft in die cochlea


Ähnliche Links

Verweise: Ein Gradient von Bmp7 gibt die tonotopische Achse im sich entwickelnden Innenohr an. Mann ZF, Thiede BR, Chang W, Shin JB, May-Simera HL, Lovett M, Corwin JT, Kelley MW. Nat Commun. 2014 Mai 205:3839. doi: 10.1038/ncomms4839. PMID: 24845721. Die Retinsäure-Signalgebung reguliert die Entwicklung von tonotopisch gemusterten Haarzellen in der Hühnerschnecke. Thiede BR, Mann ZF, Chang W, Ku YC, Son YK, Lovett M, Kelley MW, Corwin JT. Nat Commun. 2014 Mai 205:3840. doi: 10.1038/ncomms4840. PMID: 24845860.

Finanzierung: Das National Institute on Deafness and Other Communication Disorders (NIDCD) der NIH und die American Hearing Research Foundation.


Das Ohr

So wie das Auge Lichtwellen wahrnimmt, nimmt das Ohr Schallwellen wahr. Vibrierende Objekte, wie die menschlichen Stimmbänder oder Gitarrensaiten, bewirken, dass Luftmoleküle aneinander stoßen und Schallwellen erzeugen, die sich von ihrer Quelle als Spitzen und Täler ausbreiten, ähnlich wie die Wellen, die sich nach außen ausdehnen, wenn ein Stein in einen geworfen wird Teich. Im Gegensatz zu Lichtwellen, die sich im Vakuum ausbreiten können, werden Schallwellen in Medien wie Luft, Wasser oder Metall übertragen, und es sind die Druckänderungen, die mit diesen Medien verbunden sind, die das Ohr erkennt.

Wie bei Lichtwellen erfassen wir sowohl die Wellenlänge als auch die Amplitude von Schallwellen. Die Wellenlänge der Schallwelle, bekannt als Frequenz, wird an der Anzahl der Wellen gemessen, die pro Sekunde eintreffen und bestimmt unsere Wahrnehmung von Tonhöhe, das ist die wahrgenommene Frequenz eines Tons. Längere Schallwellen haben eine niedrigere Frequenz und erzeugen eine tiefere Tonhöhe, während kürzere Wellen eine höhere Frequenz und eine höhere Tonhöhe haben.

Die Amplitude, oder die Höhe der Schallwelle, bestimmt, wie viel Energie sie enthält und wird als Lautstärke, oder die Lautstärke. Größere Wellen werden als lauter wahrgenommen. Die Lautstärke wird mit der Einheit der relativen Lautstärke gemessen, die als bekannt ist Dezibel. Null Dezibel stellen die absolute Hörschwelle dar, unterhalb derer wir keinen Ton hören können. Jede Erhöhung um 10 Dezibel entspricht einer zehnfachen Erhöhung der Lautstärke (siehe Abbildung 5.18). Der Klang eines typischen Gesprächs mit etwa 60 Dezibel ist 1.000-mal lauter als der Klang eines leisen Flüsterns mit etwa 30 Dezibel, während der Klang eines Presslufthammers mit etwa 130 Dezibel 10 Milliarden Mal lauter ist als das Flüstern.

Abbildung 5.18. Das menschliche Ohr kann Geräusche bis zu 80 Dezibel (dB) bequem hören. Eine längere Exposition gegenüber Geräuschen über 80 dB kann zu Hörverlust führen. [Lange Beschreibung]

Das Vorsprechen beginnt im pinna, das ist der äußere und sichtbare Teil des Ohrs, der wie ein Trichter geformt ist, um Schallwellen einzusaugen und in den Gehörgang zu leiten (siehe Abbildung 5.19). Am Ende des Kanals treffen die Schallwellen auf die straff gespannte, hochsensible Membran, die sog Trommelfell (oder Trommelfell), die mit den Wellen vibriert. Die resultierenden Schwingungen werden durch drei winzige Knochen, die als bekannt sind, in das Mittelohr weitergeleitet Gehörknöchelchen — Hammer (d. h. Hammer), Amboss (d. h. Amboss) und Steigbügel (d. h. Steigbügel) — zum Schnecke, eine schneckenförmige, mit Flüssigkeit gefüllte Röhre im Innenohr, die die Zilien enthält. Die Vibrationen verursachen die ovales Fenster, das ist die Membran, die die Öffnung der Cochlea bedeckt, zu vibrieren und die Flüssigkeit in der Cochlea zu stören.

Abbildung 5.19. Schallwellen dringen in das Außenohr ein und werden durch den Gehörgang zum Trommelfell übertragen. Die dabei entstehenden Schwingungen werden von den drei kleinen Gehörknöchelchen in die Cochlea geleitet, wo sie von Haarzellen erfasst und an den Hörnerv weitergeleitet werden.

Die Bewegungen der Flüssigkeit in der Hörschnecke verbiegen die Haarzellen des Innenohrs ähnlich wie ein Windstoß langes Gras auf einem Feld verbiegt. Die Bewegungen der Haarzellen lösen in den angeschlossenen Neuronen Nervenimpulse aus, die an den Hörnerv und weiter an die Hörrinde im Gehirn weitergeleitet werden. Die Cochlea enthält etwa 16.000 Haarzellen, von denen jede ein Bündel von Fasern enthält, bekannt als Zilien, an seiner Spitze. Die Flimmerhärchen sind so empfindlich, dass sie eine Bewegung erkennen können, die sie um die Breite eines einzelnen Atoms schiebt (Corey et al., 2004). Um die Dinge in die richtige Perspektive zu rücken: Zilien, die die Breite eines Atoms schwanken, entsprechen der Spitze des Eiffelturms, die einen halben Zoll (1,3 cm) schwankt. Die Lautstärke wird direkt durch die Anzahl der vibrierenden Haarzellen bestimmt.

Die Platzierung der Haarzellen auf der Basilarmembran ist wichtig für den Nachweis von Tonhöhe. Die Cochlea übermittelt Informationen über die spezifische Stelle in der Cochlea, die durch den eingehenden Schall am stärksten aktiviert wird. Die Ort Theorie des Hörens schlägt vor, dass verschiedene Bereiche der Cochlea auf unterschiedliche Frequenzen reagieren. Höhere Töne erregen Bereiche, die der Cochlea-Öffnung in der Nähe des ovalen Fensters am nächsten liegen. Niedrigere Töne erregen Bereiche nahe der schmalen Spitze der Cochlea am gegenüberliegenden Ende. Die Tonhöhe wird daher teilweise durch den Bereich der Cochlea bestimmt, der am häufigsten feuert.

Der zweite Mechanismus zur Erkennung der Tonhöhe beinhaltet die Rate, mit der Schallwellen die Basilarmembran vibrieren. Die Frequenztheorie des Hörens schlägt vor, dass unabhängig von der Tonhöhe einer Schallwelle Nervenimpulse einer entsprechenden Frequenz an den Hörnerv gesendet werden. Ein Ton von 600 Hertz wird beispielsweise in 600 Nervenimpulse pro Sekunde umgewandelt. Diese Theorie hat jedoch ein Problem mit hohen Tönen, da die Neuronen jedoch nicht schnell genug feuern können, können sie nicht mehr als 1.000 Mal pro Sekunde feuern. Um die nötige Geschwindigkeit zu erreichen, arbeiten die Neuronen in einer Art Salve-System zusammen, in dem verschiedene Gruppen von Neuronen nacheinander feuern, wodurch wir Geräusche bis etwa 4000 Hertz wahrnehmen können.

So wie zwei Augen in leicht unterschiedlichen Positionen es uns ermöglichen, Tiefe wahrzunehmen, ermöglicht uns die Tatsache, dass die Ohren auf beiden Seiten des Kopfes platziert sind, vom stereophonen oder dreidimensionalen Hören zu profitieren. Genaue Identifizierung und lokalisieren die Quelle eines Geräusches ist eine wichtige Überlebensfähigkeit. Wenn ein Geräusch auf Ihrer linken Seite auftritt, empfängt das linke Ohr das Geräusch etwas früher als das rechte Ohr und das Geräusch wird intensiver, sodass Sie den Ort des Geräuschs schnell bestimmen können. Obwohl der Abstand zwischen unseren beiden Ohren nur etwa 15,2 cm beträgt und sich Schallwellen mit einer Geschwindigkeit von 1207 km pro Stunde fortbewegen, sind die Zeit- und Intensitätsunterschiede leicht zu erkennen (Middlebrooks & Green, 1991). Wenn ein Schall von beiden Ohren gleich weit entfernt ist, beispielsweise wenn er direkt vor, hinter, unter oder über Kopf ist, haben wir größere Schwierigkeiten, seine Position zu lokalisieren. Aus diesem Grund neigen sowohl Hunde als auch Menschen dazu, den Kopf zu neigen, wenn sie versuchen, ein Geräusch zu lokalisieren, so dass die Ohren leicht unterschiedliche Signale empfangen.


Inhalt

Die Cochlea (Plural ist Cochleae) ist eine spiralförmige, hohle, konische Knochenkammer, in der sich Wellen ausbreiten Base (in der Nähe des Mittelohrs und des ovalen Fensters) zum Apex (die Spitze oder die Mitte der Spirale). Der Spiralkanal der Cochlea ist ein etwa 30 mm langer Abschnitt des knöchernen Labyrinths des Innenohrs und macht 2¾-Umdrehungen um den Modiolus. Zu den cochlearen Strukturen gehören:

  • Drei Skala oder Kammern:
    • der Ductus vestibularis oder Scala vestibuli (enthält Perilymphe), die oberhalb des Ductus cochlearis liegt und an das ovale Fenster angrenzt
    • der Trommelfell oder Scala tympani (enthält Perilymphe), die unterhalb des Ductus cochlearis liegt und am runden Fenster endet
    • der Ductus cochlearis oder scala media (enthält Endolymphe) eine Region mit hoher Kaliumionenkonzentration, in die die Stereozilien der Haarzellen hineinragen

    Die Cochlea ist ein Teil des Innenohrs, der wie ein Schneckenhaus aussieht (Cochlea ist griechisch für Schnecke). [3] Die Cochlea empfängt Schall in Form von Schwingungen, die die Stereozilien in Bewegung setzen. Die Stereozilien wandeln diese Schwingungen dann in Nervenimpulse um, die zur Interpretation an das Gehirn weitergeleitet werden. Zwei der drei Flüssigkeitsabschnitte sind Kanäle und der dritte ist ein sensibles „Corti-Organ“, das Druckimpulse erkennt, die entlang des Hörnervs zum Gehirn wandern. Die beiden Kanäle werden als Vestibularkanal und Trommelfellkanal bezeichnet.

    Mikroanatomie Bearbeiten

    Die Wände der hohlen Cochlea bestehen aus Knochen mit einer dünnen, zarten Auskleidung aus Epithelgewebe. Dieses gewundene Rohr ist über den größten Teil seiner Länge durch eine innere membranartige Trennwand geteilt. Zwei flüssigkeitsgefüllte Außenräume (Kanäle oder Skala) werden von dieser Trennmembran gebildet. An der Spitze der schneckenhausartigen Wickelrohre kommt es zu einer Richtungsumkehr der Flüssigkeit, wodurch der Ductus vestibularis in den Ductus tympanica umgewandelt wird. Dieser Bereich wird Helicotrema genannt. Diese Fortsetzung am Helicotrema ermöglicht, dass Flüssigkeit, die durch das ovale Fenster in den Ductus vestibularis gedrückt wird, durch Bewegung im Trommelfell und Auslenkung des runden Fensters wieder nach außen bewegt wird, da die Flüssigkeit nahezu inkompressibel und die knöchernen Wände starr sind das konservierte Flüssigkeitsvolumen, um irgendwo auszutreten.

    Die Längstrennwand, die den größten Teil der Cochlea teilt, ist selbst eine flüssigkeitsgefüllte Röhre, die dritte Leitung. Diese zentrale Säule wird als Ductus cochlearis bezeichnet. Seine Flüssigkeit, Endolymphe, enthält ebenfalls Elektrolyte und Proteine, unterscheidet sich jedoch chemisch stark von Perilymphe. Während die Perilymphe reich an Natriumionen ist, ist die Endolymphe reich an Kaliumionen, die ein ionisches, elektrisches Potential erzeugen.

    Die Haarzellen sind im Corti-Organ in vier Reihen über die gesamte Länge der Cochlea-Spule angeordnet. Drei Reihen bestehen aus äußeren Haarzellen (OHCs) und eine Reihe besteht aus inneren Haarzellen (IHCs). Die inneren Haarzellen liefern die wichtigste neuronale Leistung der Cochlea. Die äußeren Haarzellen hingegen hauptsächlich erhalten neuronaler Input vom Gehirn, der als Teil des mechanischen Vorverstärkers der Cochlea ihre Motilität beeinflusst. Der Input zum OHC erfolgt vom Olivary-Körper über das mediale olivocochleäre Bündel.

    Der Ductus cochlearis ist allein fast so komplex wie das Ohr selbst. Der Ductus cochlearis wird an drei Seiten von der Basilarmembran, der Stria vascularis und der Reissner-Membran begrenzt. Stria vascularis is a rich bed of capillaries and secretory cells Reissner's membrane is a thin membrane that separates endolymph from perilymph and the basilar membrane is a mechanically somewhat stiff membrane, supporting the receptor organ for hearing, the organ of Corti, and determines the mechanical wave propagation properties of the cochlear system.

    The cochlea is filled with a watery liquid, the endolymph, which moves in response to the vibrations coming from the middle ear via the oval window. As the fluid moves, the cochlear partition (basilar membrane and organ of Corti) moves thousands of hair cells sense the motion via their stereocilia, and convert that motion to electrical signals that are communicated via neurotransmitters to many thousands of nerve cells. These primary auditory neurons transform the signals into electrochemical impulses known as action potentials, which travel along the auditory nerve to structures in the brainstem for further processing.

    Anhörung Bearbeiten

    Die stapes (stirrup) ossicle bone of the middle ear transmits vibrations to the fenestra ovalis (oval window) on the outside of the cochlea, which vibrates the perilymph in the vestibular duct (upper chamber of the cochlea). The ossicles are essential for efficient coupling of sound waves into the cochlea, since the cochlea environment is a fluid–membrane system, and it takes more pressure to move sound through fluid–membrane waves than it does through air. A pressure increase is achieved by reducing the area ratio from the tympanic membrane (drum) to the oval window (Stapes bone) by 20. As Pressure =Force/Area, results in a pressure gain of about 20 times from the original sound wave pressure in air. This gain is a form of impedance matching – to match the soundwave travelling through air to that travelling in the fluid–membrane system.

    At the base of the cochlea, each duct ends in a membranous portal that faces the middle ear cavity: The vestibular duct ends at the oval window, where the footplate of the stapes sits. The footplate vibrates when the pressure is transmitted via the ossicular chain. The wave in the perilymph moves away from the footplate and towards the helicotrema. Since those fluid waves move the cochlear partition that separates the ducts up and down, the waves have a corresponding symmetric part in perilymph of the tympanic duct, which ends at the round window, bulging out when the oval window bulges in.

    The perilymph in the vestibular duct and the endolymph in the cochlear duct act mechanically as a single duct, being kept apart only by the very thin Reissner's membrane. The vibrations of the endolymph in the cochlear duct displace the basilar membrane in a pattern that peaks a distance from the oval window depending upon the soundwave frequency. The organ of Corti vibrates due to outer hair cells further amplifying these vibrations. Inner hair cells are then displaced by the vibrations in the fluid, and depolarise by an influx of K+ via their tip-link-connected channels, and send their signals via neurotransmitter to the primary auditory neurons of the spiral ganglion.

    The hair cells in the organ of Corti are tuned to certain sound frequencies by way of their location in the cochlea, due to the degree of stiffness in the basilar membrane. [4] This stiffness is due to, among other things, the thickness and width of the basilar membrane, [5] which along the length of the cochlea is stiffest nearest its beginning at the oval window, where the stapes introduces the vibrations coming from the eardrum. Since its stiffness is high there, it allows only high-frequency vibrations to move the basilar membrane, and thus the hair cells. The farther a wave travels towards the cochlea's apex (the helicotrema), the less stiff the basilar membrane is thus lower frequencies travel down the tube, and the less-stiff membrane is moved most easily by them where the reduced stiffness allows: that is, as the basilar membrane gets less and less stiff, waves slow down and it responds better to lower frequencies. In addition, in mammals, the cochlea is coiled, which has been shown to enhance low-frequency vibrations as they travel through the fluid-filled coil. [6] This spatial arrangement of sound reception is referred to as tonotopy.

    Zum very low frequencies (below 20 Hz), the waves propagate along the complete route of the cochlea – differentially up vestibular duct und tympanic duct all the way to the helicotrema. Frequencies this low still activate the organ of Corti to some extent but are too low to elicit the perception of a pitch. Higher frequencies do not propagate to the helicotrema, due to the stiffness-mediated tonotopy.

    A very strong movement of the basilar membrane due to very loud noise may cause hair cells to die. This is a common cause of partial hearing loss and is the reason why users of firearms or heavy machinery often wear earmuffs or earplugs.

    Hair cell amplification Edit

    Not only does the cochlea "receive" sound, a healthy cochlea erzeugt and amplifies sound when necessary. Where the organism needs a mechanism to hear very faint sounds, the cochlea amplifies by the reverse transduction of the OHCs, converting electrical signals back to mechanical in a positive-feedback configuration. The OHCs have a protein motor called prestin on their outer membranes it generates additional movement that couples back to the fluid–membrane wave. This "active amplifier" is essential in the ear's ability to amplify weak sounds. [7] [8]

    The active amplifier also leads to the phenomenon of soundwave vibrations being emitted from the cochlea back into the ear canal through the middle ear (otoacoustic emissions).

    Otoacoustic emissions Edit

    Otoacoustic emissions are due to a wave exiting the cochlea via the oval window, and propagating back through the middle ear to the eardrum, and out the ear canal, where it can be picked up by a microphone. Otoacoustic emissions are important in some types of tests for hearing impairment, since they are present when the cochlea is working well, and less so when it is suffering from loss of OHC activity.

    Role of gap junctions Edit

    Gap-junction proteins, called connexins, expressed in the cochlea play an important role in auditory functioning. [9] Mutations in gap-junction genes have been found to cause syndromic and nonsyndromic deafness. [10] Certain connexins, including connexin 30 and connexin 26, are prevalent in the two distinct gap-junction systems found in the cochlea. The epithelial-cell gap-junction network couples non-sensory epithelial cells, while the connective-tissue gap-junction network couples connective-tissue cells. Gap-junction channels recycle potassium ions back to the endolymph after mechanotransduction in hair cells. [11] Importantly, gap junction channels are found between cochlear supporting cells, but not auditory hair cells. [12]


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