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Was beweist, dass Artbildung ein paarweiser Prozess ist?

Was beweist, dass Artbildung ein paarweiser Prozess ist?


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Diese Fragen wurden mir von vielen Biologiestudenten und sogar Nicht-Biologen gestellt, ohne eine ziemlich einfache Antwort zu geben. Wir sind an phylogenetische Bäume gewöhnt, bei denen aus einem gemeinsamen Vorfahren zwei verschiedene Arten werden und aus diesen neuen Arten jeweils zwei weitere. Aber warum ist es nicht möglich, dass sich eine Art in drei verschiedene Arten aufteilt? Oder vier? Oder mehr?

Welche Argumente stützen diese Auffassung des evolutionären Prozesses? Wenn jemand einen guten Artikel hat, der dies erklärt, schickt mir bitte den Link oder das Zitat, damit ich meine Biologiekollegen darauf verweisen kann.


Diese Perspektive biete ich zusätzlich zu dem, was WYSIWYG bereitgestellt hat.

Phylogenetische Bäume sind Werkzeuge, um Modell was ist tatsächlich passiert, oder was für Beweise impliziert passiert ist, einer Population von Entitäten, die genetisches Material austauschen.

Diese Modelle versagen beispielsweise bei der Beschreibung des Phänomens des horizontalen Gentransfers, da ein Baum per Definition azyklisch ist. Betrachten Sie ein virales Genom, das in ein Wirtsgenom integriert wurde. Der Wirt enthält nun DNA aus seiner Vorfahren- und der viralen Abstammungslinie. Dieser Prozess kann nicht durch einen Baum modelliert werden.

Einige Gründerpopulationen, die für eine exogene genetische Transformation anfällig sind, können viele verschiedene Abstammungslinien hervorbringen, von denen einige Ihr Artenkonzept als "neue" Arten bezeichnen könnte.


Es ist nicht ausgeschlossen, dass eine Art mehr als zwei Abstammungslinien gleichzeitig hervorbringen kann, aber in bestimmten Fällen ist es nur sehr unwahrscheinlich.

Wenn Sie davon ausgehen, dass eine Punktmutation in der DNA zu einer Abstammungslinie führt, dann wäre die Anzahl von zwei verschiedenen Mutationen, die gleichzeitig (bei zwei verschiedenen Individuen aus der Population) auftreten und auch behoben werden, für eine kleine Population gering. Jedenfalls führt eine einzelne DNA nicht zu zwei verschiedenen Mutanten. Diese Zahl würde jedoch mit zunehmender Bevölkerungszahl steigen.

In solchen Fällen (kleine Population) kann man eher von zwei getrennten Ereignissen ausgehen als von einem einzigen Ereignis, das zu zwei Mutanten führt. Kann jedoch die Zeitdifferenz zwischen dem Auftreten dieser beiden Ereignisse nicht bestimmt werden (oder ist sie im Vergleich zu anderen Zeitskalen zu klein), kann von einem einzelnen Ereignis ausgegangen werden.

Phylogenetische Bäume können Knoten mit mehreren Ästen haben, wenn der Abstand zwischen allen gleich ist (wie im oben genannten Beispiel; der Abstand zwischen allen ist 1).

Ich denke also, man kann sagen, dass die Wahrscheinlichkeit der gleichzeitigen Bildung mehrerer Abstammungslinien mit der Populationsgröße zunimmt.


Verstärkung (Speziation)

Verstärkung ist ein Prozess der Artbildung, bei dem die natürliche Selektion die reproduktive Isolation (weiter unterteilt in präzygote Isolation und postzygote Isolation) zwischen zwei Artenpopulationen erhöht. Dies geschieht als Ergebnis einer Selektion, die der Produktion von Hybridindividuen mit geringer Fitness entgegenwirkt. Die Idee wurde ursprünglich von Alfred Russel Wallace entwickelt und wird manchmal als Wallace-Effekt. Das moderne Konzept der Verstärkung stammt von Theodosius Dobzhansky. Er stellte sich eine Art vor, die allopatrisch getrennt wurde, bei der sich die beiden Populationen während des sekundären Kontakts paaren und Hybriden mit geringerer Fitness produzieren. Die natürliche Selektion resultiert aus der Unfähigkeit der Hybriden, lebensfähige Nachkommen zu produzieren, daher haben Mitglieder einer Art, die sich nicht mit Mitgliedern der anderen paaren, einen größeren Fortpflanzungserfolg. Dies begünstigt die Entwicklung einer stärkeren präzygoten Isolierung (Unterschiede im Verhalten oder in der Biologie, die die Bildung von Hybridzygoten hemmen). Die Verstärkung ist einer der wenigen Fälle, in denen die Selektion eine Zunahme der präzygoten Isolation begünstigen kann, wodurch der Prozess der Artbildung direkt beeinflusst wird. [1] Dieser Aspekt ist unter Evolutionsbiologen besonders reizvoll. [2]

Die Unterstützung für Verstärkung hat seit ihrer Einführung schwankt, und terminologische Verwirrung und Unterschiede in der Verwendung im Laufe der Geschichte haben zu mehreren Bedeutungen und Komplikationen geführt. Von Evolutionsbiologen wurden verschiedene Einwände gegen die Plausibilität seines Auftretens erhoben. Seit den 1990er Jahren haben Daten aus Theorie, Experimenten und der Natur viele der früheren Einwände überwunden und eine Verstärkung weithin akzeptiert, [3] : 354, obwohl ihre Prävalenz in der Natur unbekannt bleibt. [4] [5]

Zahlreiche Modelle wurden entwickelt, um seine Funktionsweise in der Natur zu verstehen, wobei die meisten auf mehreren Facetten beruhen: Genetik, Populationsstrukturen, Einflüsse der Selektion und Paarungsverhalten. Empirische Unterstützung für die Verstärkung gibt es sowohl im Labor als auch in der Natur. Dokumentierte Beispiele finden sich in einer Vielzahl von Organismen: sowohl Wirbeltieren als auch Wirbellosen, Pilzen und Pflanzen. Der Sekundärkontakt ursprünglich getrennter beginnender Arten (Anfangsstadium der Artbildung) nimmt aufgrund menschlicher Aktivitäten wie der Einschleppung invasiver Arten oder der Veränderung natürlicher Lebensräume zu. [6] Dies hat Auswirkungen auf Maßnahmen zur Biodiversität und könnte in Zukunft an Bedeutung gewinnen. [6]


Spezies

Dieses kurze Video stellt die vielen Möglichkeiten vor, eine Art zu definieren und die Dunkelheit, die damit verbunden ist. Konzentrieren Sie Ihre Schüler nicht auf die verschiedenen Arten von Artendefinitionen, die im Video vorgestellt werden. Verwenden Sie stattdessen das kurze Arbeitsblatt, um ihre Aufmerksamkeit auf die „große Idee“ zu lenken: dass es keine perfekte Definition einer Art gibt.

Projizieren Sie das Video auf die ganze Klasse und lassen Sie die Schüler das zugehörige Arbeitsblatt ausfüllen. Sie können die Arbeitsblattfragen auch in der Klasse besprechen, anstatt einzelne Arbeitsblätter auszudrucken.

Internetzugang, Beamer, Lautsprecher

Gleiche oder unterschiedliche Spezies?

Die Schüler lesen Karten, die Organismenpaare beschreiben, und platzieren sie dann entlang eines Artbildungskontinuums, das von „Eindeutig dieselbe Art“ bis „Eindeutig verschiedene Arten“ reicht. Die Karten enthalten Informationen über den Lebensraum der Organismen, erbliche Merkmale, DNA-Unterschiede und die Fähigkeit zur Kreuzung. Es gibt keinen bestimmten Weg, das Kontinuum aufzubauen, oder eine „richtige“ Antwort. Vielmehr ist diese Aktivität eine Übung zur Abwägung von Beweisen und zur Erkenntnis, dass die Artbildung ein Prozess ist.

Lassen Sie die Schüler einzeln oder zu zweit arbeiten, um das Kontinuum aufzubauen. Nachbesprechung als Klasse. Das Lehrerhandbuch enthält einen „Antwortschlüssel“, Notizen und Diskussionsfragen.

  • Eine Möglichkeit, Arten zu definieren, ist eine Gruppe, die Individuen umfasst, die sich miteinander fortpflanzen können.
  • Speziation ist ein Prozess.
  • Die Artbildung kann aus der natürlichen Selektion resultieren, die im Laufe der Zeit auf mehrere erbliche Merkmale einwirkt.

Schülerseiten (pdf) &mdash
Machen Sie eine Kopie pro Schüler oder Paar. Schneiden Sie die Karten auf den Seiten 2-3 aus (Karten können wiederverwendet werden)

Fortpflanzungsbarrieren

Diese Präsentation skizziert fünf verschiedene Barrieren, die eine Vermischung von Populationen verhindern können. Projizieren Sie die Diashow in die Klasse und diskutieren Sie. Anstatt sich auf die Arten von Fortpflanzungsbarrieren zu konzentrieren, lenken Sie die Aufmerksamkeit der Schüler darauf, wie jede Barriere die Allelmischung verringert und wie die natürliche Selektion die Merkmale jeder Population unterschiedlich formen kann.

  • Speziation beginnt, wenn Reproduktionsbarrieren innerhalb einer Population zu zwei reproduktiv isolierten Populationen führen, deren Allele sich nicht mehr mischen.
  • Reproduktiv isolierte Populationen können durch Mutation und natürliche Selektion unabhängig Allele gewinnen oder verlieren.
  • Im Laufe der Zeit unterscheiden sich reproduktiv isolierte Populationen immer mehr in ihrer DNA und ihren Merkmalen.

Internetzugang, Beamer

Werden Fliegen von Apfel- und Weißdornfrüchten zu zwei verschiedenen Arten?

Weißdorn zu Äpfeln

Dieses kurze Video führt in die Geschichte von Weißdorn und Apfelfliegen ein und richtet Folgendes ein Neuer Wirt, neue Spezies? Aktivität. Anhand dieser Fallstudie untersuchen die Studierenden, ob die auf Äpfeln lebende Fliegenpopulation zu einer neuen Art wird. Projizieren Sie das Video direkt vor dem Unterricht auf die gesamte Klasse Neuer Wirt, neue Spezies? Aktivität. Überprüfen Sie die wichtigsten Punkte des Videos und fahren Sie fort.

  • Es besteht die Möglichkeit, die Artbildung in Echtzeit zu beobachten.
  • Arten unterscheiden sich durch mehrere erbliche Merkmale voneinander.

Internetzugang, Beamer, Lautsprecher

Neuer Wirt, neue Spezies?

Die Schüler untersuchen mehrere Beweislinien, um festzustellen, ob sich eine Population von Fliegen, die auf Äpfel umgezogen sind, in eine neue Art differenziert, dann schreiben sie ein Argument mit unterstützenden Beweisen.

Diese Aktivität umfasst mehrere Schritte, die im Lehrerhandbuch ausführlicher erläutert werden:

  1. Die Schüler bewerten eine von drei Beweislinien in kleinen Gruppen, füllen ein Arbeitsblatt und einen Artbildungsorganisator für ihre Beweislinie aus.
  2. Kleine Gruppen melden sich in der Klasse, und die Schüler fügen Informationen von Gruppen in den von ihnen begonnenen Speziationsorganisator ein.
  3. Die Schüler betrachten alle vorgelegten Beweise und schreiben ein Argument, das Behauptung, Beweise und Begründung enthält, wobei sie den ausgefüllten Speziationsorganisator zur Unterstützung verwenden.

Antwortschlüssel und Erweiterungsideen sind auch im Lehrerhandbuch enthalten

  • Eine Population ist eine Gruppe von Individuen, die im selben Gebiet leben und deren Allele durch Reproduktion vermischt werden.
  • Speziation beginnt, wenn Reproduktionsbarrieren innerhalb einer Population zu zwei reproduktiv isolierten Populationen führen, deren Allele sich nicht mehr mischen.
  • Speziation ist der Prozess, durch den sich neue Arten bilden. Ein Artbildungsereignis stellt einen Verzweigungspunkt dar, an dem sich eine genetische Linie in zwei teilt.
  • Fortpflanzungsbarrieren, Selektion auf verschiedene erbliche Merkmale, verminderte Fähigkeit, hybride Nachkommen zu zeugen, und verringerte Allelmischung tragen zur Artbildung bei.

Die Schüler verwenden Daten, um zu entscheiden, ob die Einführung eines neuen Umweltfaktors (Ursache) dazu führt, dass sich eine Population in verschiedene Arten aufspaltet (Wirkung).

Die Studierenden analysieren Daten aus aktuellen Studien und erstellen auf der Grundlage dieser Daten einen Claim.

Kopien, Dokumentenkamera (optional)

Machen Sie eine Kopie pro Schüler:
Speziationsorganisator (ausfüllbares pdf)
Hinweis: Wenn die Schüler das PDF elektronisch verwenden, können sie das Hervorhebungstool verwenden, um ihre Antworten für die Fragen „Betrachten Sie die Beweise“ zu markieren.

Teilen Sie die Klasse in drei "Expertengruppen". Erstellen Sie genügend Kopien, um eine Kopie pro Gruppenmitglied sicherzustellen:
Fruchtpräferenz (ausfüllbares pdf)
Lebenszyklus-Timing (ausfüllbares PDF)
Allele (ausfüllbares pdf)

Einheit und Vielfalt des Lebens

Dieses Video fasst die wichtigsten Konzepte der Artbildung zusammen und beschreibt, wie die gleichen Prozesse, die über sehr lange Zeiträume hinweg durchgeführt wurden, zur Diversifizierung des Lebens von gemeinsamen Vorfahren geführt haben.

Projizieren Sie in die Klasse und diskutieren Sie.

  • Die ständige Verzweigung und unabhängige Evolution neuer genetischer Linien hat zur Vielfalt des Lebens geführt.
  • Nach dem Abweichen von einem gemeinsamen Vorfahren können sich unabhängig entwickelnde Abstammungslinien durch natürliche Selektion im Laufe vieler Generationen viele Merkmalsänderungen anhäufen.
  • Unterschiede summieren sich im Laufe der Zeit.
  • Die Evolutionszeit ist immens.
  • Mit genügend Zeit können viele Veränderungen passieren.

Internetzugang, Beamer, Lautsprecher

Bevor es weitergeht.

Bevor Sie fortfahren, stellen Sie sicher, dass Ihre Schüler Folgendes verstehen:

  • Arten unterscheiden sich durch mehrere erbliche Merkmale voneinander.
  • Mutation, Allel-Shuffling und natürliche Selektion, die in reproduktiv isolierten Populationen über viele Generationen hinweg auf mehrere Merkmale wirken, verursachen die Divergenz in den Eigenschaften von Lebewesen.

Summative Bewertung

In dieser abschließenden Bewertung der Einheit sollen die Schüler erklären, wie die Evolution dazu führt, dass Arten im Laufe der Zeit Merkmale gewinnen oder verlieren.

Die summative Bewertung verwendet ACORNS-Elemente, die für die Analyse mit EvoGrader entwickelt wurden. Weitere Informationen zu EvoGrader finden Sie unter http://www.evograder.org

Weitere Informationen zu naiven und wissenschaftsbasierten Ideen, die EvoGrader analysiert, finden Sie in den Tabellen 1 und 2 des folgenden Artikels: href Estimated-Time">


Methoden

Taxon-Sampling, Amplifikation und Sequenzierung

Unsere Studie baut auf einer früheren phylogenetischen Analyse der gesamten Unterfamilie Nematinae [39] auf, indem dem veröffentlichten Datensatz 78 neue Arten und Sequenzen eines dritten Gens (Cytochrom b) hinzugefügt wurden. Die aktuelle Taxonstichprobe umfasst 127 Exemplare von 125 Höheren Nematinae-Arten, womit nahezu alle höheren Nematin-Artengruppen und wichtigsten ökologischen Nischen (Wirtspflanzentaxa und Larvenhabitate) vertreten sind [35, 36]. Für alle großen Gattungen und Artengruppen wurden mehrere Vertreter aufgenommen (Zusatzdatei 1). Bäume wurden verwurzelt, indem drei nicht-nematine Tenthrediniden und zehn Arten der nematinischen Stämme Hoplocampini, Stauronematini, Pseudodineurini, Caulocampini, Susanini, Dineurini und Cladiini als Fremdgruppen in die Analysen einbezogen wurden. Diese kleinen „niederen“ Nematinae-Gruppen bilden einen paraphyletischen Grad in Bezug auf die Eigengruppe [39].

Sequenzdaten wurden von zwei mitochondrialen Genen (Cytochrom-Oxidase I [CoI]: 810 bp Cytochrome b [Cytb]: 718 bp) und von zwei Exons (501 bp + 276 bp = 777 bp) der F2-Kopie des nukleären Elongationsfaktors gesammelt -1α (EF-1α)-Gen nach zuvor beschriebenen Protokollen [39, 40]. Die verkettete Datenmatrix besteht aus 2305 bp Sequenzdaten für 140 Arten. Für CoI, Cytb und EF-1α fehlen jeweils Sequenzen für drei, neun und sechs Spezies, aber jede eingeschlossene Spezies hat Sequenzen voller Länge von mindestens zwei Genen. Neue Sequenzen wurden bei GenBank unter den Zugangsnummern HM237366-HM237589 eingereicht, und die Nexus-formatierte Datenmatrix ist zusammen mit den resultierenden phylogenetischen Bäumen als zusätzliche Datei 2 verfügbar.

Phylogenetische Analysen

Modeltest 3.5 [41] wurde in Verbindung mit PAUP* 4.0b10 [42] implementiert, um in MrBayes 3.1.2 [43] das am wenigsten komplexe Substitutionsmodell zur Verwendung in Bayes'schen phylogenetischen Analysen zu identifizieren. Hierarchische Likelihood-Quotienten-Tests ergaben ein GTR+I+Γ4 Modell als optimal für jedes der drei Gene. In einer Dreiteilungsanalyse wurde für jedes Gen ein separates, nicht verknüpftes Substitutionsmodell zugelassen. Ein einzelner Lauf mit Standard-Priorisierungen wurde über acht Millionen Generationen mit acht inkrementell erhitzten (t = 0,1) Ketten durchgeführt . Der Konsensusbaum mit allen kompatiblen Gruppierungen (Abb. 3) wurde auf Basis der verbleibenden 70.000 Bäume berechnet. Eine entsprechende Maximum-Likelihood-(ML-)Analyse wurde mit RAxML 7.0.4 durchgeführt [44]. Für diese Analyse wurde ein separates GTR+I+Γ . verwendet4 Modell für jedes Gen, aber die Astlängen wurden gemeinsam für die gesamten Daten geschätzt (Zusatzdatei 2). Die Kladeunterstützung wurde auf Basis von 500 Bootstrap-Replikaten der Datenmatrix geschätzt (Abb. 3).

Phylogenie der Höheren Nematinae und die Diversifizierung der Wirtspflanzennutzung innerhalb der Gruppe. Der Baum wurde nach einer Bayesschen phylogenetischen Analyse rekonstruiert, die eine separate GTR+I+Γ4 Substitutionsmodell für jedes Gen. Die Zahlen über den Zweigen zeigen Bayessche Posterior-Wahrscheinlichkeiten (%), gefolgt von Bootstrap-Anteilen (%) aus der entsprechenden ML-Analyse (Bindestriche anstelle von Bootstrap-Werten bezeichnen Kladen, die im ML-Baum nicht vorhanden waren). Zweige werden nach einer möglichst sparsamen Rekonstruktion der Wirtsfamiliennutzung gefärbt, die Nahrungsgewohnheiten der Larven werden durch Schriftfarben und durch Symbole nach Artnamen gekennzeichnet (siehe Legende). Die in Abb. 2 dargestellten Arten sind rechts neben dem Baum angegeben.

BEAST 1.4.8 [45] wurde verwendet, um das relative Alter verschiedener Nematingruppen basierend auf einer Bayesian Relaxed Molecular Clock Methode abzuschätzen. Die topologisch uneingeschränkte Analyse ermöglichte eine separate GTR+I+ Γ4 Substitutionsmodell für jedes Gen und verwendete ein unkorreliertes relaxiertes lognormales Clock-Modell für die Ratenvariation zwischen den Zweigen, ein Yule-Prior für die Speziation und Standard-Prioritäten für andere Parameter außer dem Mittelwert der Zweigraten (ucld.mean), der auf 1 . festgelegt war Es wurden drei unabhängige Läufe mit automatischer Optimierung der Operatoren über 80 Millionen Generationen gefahren, und alle 1.000 Generationen wurden Parameter und Bäume abgetastet (die XML-Datei ist als zusätzliche Datei 3 verfügbar). Nach Überprüfung der adäquaten Konvergenz der Läufe und der effektiven Stichprobengrößen der Parameter in Tracer 1.4.1 [46] wurden die Baumdateien in LogCombiner 1.4.8 (Teil des BEAST-Pakets) kombiniert. Die ersten 40.000 Bäume aus jeder Datei wurden als Burnin verworfen, und die Baumdatei wurde anschließend durch Resampling von Bäumen alle 3.000 Generationen ausgedünnt. Stationaritätsbäume, die nach der Durchforstung verblieben sind.

Entspannte Phylogenie der Höheren Nematinae und die Entwicklung unterschiedlicher Larvengewohnheiten innerhalb der Gruppe. Der maximale Clade-Glaubwürdigkeitsbaum resultierte aus einer topologisch uneingeschränkten Bayesschen phylogenetischen Analyse unter Verwendung einer entspannten lognormalen Uhr und einer separaten GTR+I+Γ4 Substitutionsmodell für jedes Gen. Die Zahlen über den Zweigen zeigen Posterior-Wahrscheinlichkeiten (%) und blau schattierte Balken die 95 %-höchsten Posterior-Dichteintervalle für das relative Knotenalter für Knoten mit Wahrscheinlichkeiten über 50 %. Astfarben bezeichnen Larvenfraßgewohnheiten nach ungeordneter Maximumsparsimony-Optimierung, Symbole rechts von Artnamen zeigen Wirtspflanzengattungen und Familien der Exemplararten (siehe Legende). Die vollständigen Wirtsbereiche polyphager Arten sind in Zusatzdatei 1 angegeben.

Charakteranalysen

Um die Wirtspflanzenfamilien und Ernährungsgewohnheiten der Vorfahren zu rekonstruieren, wurden diese Merkmale als ungeordnete Mehrzustandsmerkmale behandelt und die maximale Sparsamkeit an den phylogenetischen Bäumen mit Mesquite 2.6 optimiert [47]. Oligo- und polyphage Taxa wurden mit allen verwendeten Wirtsfamilien kodiert.

Um die Anzahl der ökologischen Verschiebungen, die während der Bestrahlung der Höheren Nematinae aufgetreten sind, abzuschätzen, identifizierten wir zunächst alle unterschiedlichen ökologischen Nischen (Fressverhalten × Wirtspflanze(n)), die in den in die phylogenetische Analyse einbezogenen Ingroup-Arten gefunden wurden, und kodierten jede Nische mit einem separaten Zustand innerhalb eines einzelnen Zeichens (Außengruppenzustände wurden als unbekannt codiert). Da das Ziel darin bestand, die Anzahl der Änderungen zu berechnen, war die typische Anzahl von Schritten zwischen zwei verschiedenen Zuständen 1. Wir haben jedoch auch "generalistische" Zustände für Arten erstellt, die mehrere Pflanzentaxa verwenden, und dann die Step-Matrix-Option in Mesquite verwendet, um zu definieren die Kosten für diese Staaten durch die Pflanzentaxa, die innerhalb des generalistischen Wirtsspektrums enthalten sind, als null. Dabei gingen wir im Wesentlichen davon aus, dass eine klare Überlappung der Wirtsgebiete verschiedener Arten impliziert, dass sie sich ökologisch nicht spezifiziert haben (theoretische Modelle der ressourcenbasierten Artbildung gehen typischerweise von unterschiedlichen, sich nicht überschneidenden Nischen als Ursache divergenter Selektion aus [2, 30]).Die phylogenetische Unsicherheit in der Schätzung wurde berücksichtigt, indem die Anzahl der Schritte im Nischencharakter über die 70.000 Post-Burnin-Bäume aufgezeichnet wurde, die von MrBayes während der phylogenetischen Analyse beprobt wurden [48].

Als separate Schätzung des Anteils von Abstammungsaufspaltungen, die mit einer Verschiebung der Ressourcennutzung einhergehen, identifizierten wir alle terminalen Schwesterartenpaare im MCC-Baum (Abb. 4) und trennten diese 35 Paare dann in solche, in denen beide Arten identisch sind oder überlappende Nischen, und in solche, in denen die Arten unterschiedliche Nischen haben. Danach haben wir in SPSS für Windows 17.0 (SPSS, Inc., 233 S. Wacker Drive, Chicago, IL 60606-6307, USA) eine logistische Regression durchgeführt, um zu testen, ob die Wahrscheinlichkeit, dass Schwesterarten eine andere Nische haben, von der verstrichenen Zeit abhängt seit ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren (= relative Knotenhöhe im MCC-Baum).

Die Anteile höherer Nematin-Arten, die sich von verschiedenen Pflanzengattungen ernähren (Abb. 5), wurden aus Lacourts [36] Liste der Wirtspflanzen-Zugehörigkeiten von Blattwespen der Westpaläarktis extrahiert. Es wurden nur Arten mit bekannten Wirten berücksichtigt, und die Anteile wurden getrennt für die Tribus Pristiphorini und für die Klade Nematini+Mesoneurini berechnet (siehe Abb. 3, 4 und 5). Oligo- und polyphage Arten wurden als zusätzliche Arten für jede Pflanzengattung gezählt, von der sie sich ernähren (zum Beispiel die oligophagen Craesus-Latips (Villaret) wurde als eine Art auf . behandelt Alnus und noch einer auf Betula).

Verteilungen der Höheren Nematinae-Arten auf verschiedene Pflanzengattungen. Die Proportionen sind für den Stamm Pristiphorini und seine Schwestergruppe, die sich aus den Stämmen Mesoneurini und Nematini zusammensetzt, getrennt dargestellt (siehe Abb. 3 und 4). Wirtsdaten und Schätzungen der Artenzahl stammen aus Lacourts [36] Checkliste der Westpaläarktischen Blattwespen, Pflanzenfamilien werden durch separate Schriftfarben gekennzeichnet (siehe Legende). Die Zahlen in Klammern nach den Stammnamen sind in der Reihenfolge: Gesamtzahl der Arten/Anzahl der westpaläarktischen Arten/Anzahl der westpaläarktischen Arten mit bekannten Wirten.


Inhalt

Bei der Auseinandersetzung mit der Herkunft von Arten gibt es zwei zentrale Fragen:

  1. die evolutionären Mechanismen der Artbildung
  2. wie die Getrenntheit und Individualität der Arten erhalten bleibt

Seit Charles Darwins Zeit konzentrierten sich die Bemühungen, die Natur der Arten zu verstehen, hauptsächlich auf den ersten Aspekt, und es besteht heute weitgehend Einigkeit darüber, dass der kritische Faktor hinter der Entstehung neuer Arten die reproduktive Isolation ist. [5]

Darwins Dilemma: Warum Arten existieren Bearbeiten

In Zur Entstehung der Arten (1859) interpretierte Darwin die biologische Evolution im Sinne der natürlichen Auslese, war jedoch durch die Anhäufung von Organismen zu Arten verwirrt. [6] Kapitel 6 von Darwins Buch trägt den Titel "Schwierigkeiten der Theorie". Bei der Diskussion dieser "Schwierigkeiten" bemerkte er

Erstens, warum, wenn Arten in unmerklich feinen Abstufungen von anderen Arten abstammen, sehen wir dann nicht überall unzählige Übergangsformen? Warum ist nicht die ganze Natur durcheinander, anstatt dass die Arten, wie wir sie sehen, wohldefiniert sind?

Dieses Dilemma kann als Fehlen oder Seltenheit von Übergangssorten im Lebensraumraum beschrieben werden. [7]

Ein weiteres Dilemma, [8] im Zusammenhang mit dem ersten, ist das Fehlen oder Seltenheit von Übergangssorten in der Zeit. Darwin wies darauf hin, dass nach der Theorie der natürlichen Auslese "unzählige Übergangsformen existiert haben müssen", und fragte sich, "warum wir sie nicht in unzähligen Mengen in der Erdkruste eingebettet finden". Dass klar definierte Arten tatsächlich in der Natur in Raum und Zeit existieren, impliziert, dass ein grundlegendes Merkmal der natürlichen Selektion dazu dient, Arten zu erzeugen und zu erhalten. [6]

Einfluss der sexuellen Fortpflanzung auf die Artbildung Bearbeiten

Es wurde argumentiert, dass die Lösung von Darwins erstem Dilemma in der Tatsache liegt, dass das Auskreuzen der sexuellen Fortpflanzung einen intrinsischen Seltenheitswert hat. [9] [10] [11] [12] [13] Die Seltenheitskosten ergeben sich wie folgt. Wenn sich auf einem Ressourcengradienten eine große Anzahl einzelner Arten entwickelt, von denen jede hervorragend an ein sehr schmales Band auf diesem Gradienten angepasst ist, wird jede Art notwendigerweise aus sehr wenigen Mitgliedern bestehen. Unter diesen Umständen kann es schwierig sein, einen Partner zu finden, wenn viele der Individuen in der Nachbarschaft zu anderen Arten gehören. Wenn unter diesen Umständen die Populationsgröße einer Art zufällig zunimmt (auf Kosten der einen oder anderen Nachbarart, wenn die Umwelt gesättigt ist), wird es ihren Mitgliedern sofort leichter fallen, Sexualpartner zu finden . Die Mitglieder der benachbarten Arten, deren Populationsgröße abgenommen hat, haben größere Schwierigkeiten, Partner zu finden, und bilden daher seltener Paare als die größeren Arten. Dies hat einen Schneeballeffekt, bei dem große Arten auf Kosten der kleineren, selteneren Arten wachsen und sie schließlich zum Aussterben bringen. Schließlich bleiben nur noch wenige Arten übrig, die sich jeweils deutlich voneinander unterscheiden. [9] [10] [12] Die Kosten der Seltenheit beinhalten nicht nur die Kosten für die fehlende Partnersuche, sondern auch indirekte Kosten wie die Kosten für die Kommunikation bei der Partnersuche bei geringer Bevölkerungsdichte.

Rarity bringt andere Kosten mit sich. Seltene und ungewöhnliche Merkmale sind sehr selten von Vorteil. In den meisten Fällen weisen sie auf eine (nicht stille) Mutation hin, die mit ziemlicher Sicherheit schädlich ist. Daher ist es für sexuelle Kreaturen ratsam, Partner mit seltenen oder ungewöhnlichen Merkmalen (Koinophilie) zu vermeiden. [15] [16] Sexuelle Populationen verlieren daher schnell seltene oder periphere phänotypische Merkmale und kanalisieren so das gesamte äußere Erscheinungsbild, wie in der begleitenden Illustration des afrikanischen Zwergeisvogels dargestellt. Ispidina picta. Diese Einheitlichkeit aller erwachsenen Mitglieder einer sexuellen Art hat die Verbreitung von Feldführern für Vögel, Säugetiere, Reptilien, Insekten und viele andere Taxa angeregt, in denen eine Art mit einer einzigen Abbildung (oder zwei, im Fall) beschrieben werden kann des Sexualdimorphismus). Sobald eine Population im Erscheinungsbild so homogen geworden ist, wie es für die meisten Arten typisch ist (und auf dem Foto des afrikanischen Zwergeisvogels dargestellt ist), werden ihre Mitglieder es vermeiden, sich mit Mitgliedern anderer Populationen zu paaren, die anders aussehen als sie selbst. [17] Daher führt die Vermeidung von Paaren mit seltenen und ungewöhnlichen phänotypischen Merkmalen unweigerlich zu reproduktiver Isolation, einem der Kennzeichen der Artbildung. [18] [19] [20] [21]

Im Gegensatz dazu gibt es bei Organismen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen, keine Seltenheitskosten, sondern nur Vorteile für eine Anpassung im Feinmaßstab. So zeigen asexuelle Organismen sehr häufig die kontinuierliche Variation in der Form (oft in viele verschiedene Richtungen), die Darwin von der Evolution erwartete, was ihre Einteilung in "Arten" (richtiger gesagt Morphospezies) sehr schwierig macht. [9] [15] [16] [22] [23] [24]

Alle Formen der natürlichen Artbildung haben im Laufe der Evolution stattgefunden, jedoch bleibt die Debatte über die relative Bedeutung der einzelnen Mechanismen für die Förderung der Biodiversität bestehen. [25]

Ein Beispiel für die natürliche Artbildung ist die Vielfalt des Dreistachligen Stichlings, eines Meeresfisches, der nach der letzten Eiszeit in abgelegenen Seen und Bächen neue Süßwasserkolonien gebildet hat. Über schätzungsweise 10.000 Generationen zeigen die Stichlinge strukturelle Unterschiede, die größer sind als die zwischen verschiedenen Fischgattungen, einschließlich Variationen der Flossen, Veränderungen der Anzahl oder Größe ihrer Knochenplatten, variabler Kieferstruktur und Farbunterschiede. [26]

Allopatric Bearbeiten

Während allopatrischer (aus dem Altgriechischen allos, "andere" + patrā, "Vaterland"), spaltet sich eine Population in zwei geographisch isolierte Populationen auf (zum Beispiel durch Habitatfragmentierung aufgrund geographischer Veränderungen wie Gebirgsbildung). Die isolierten Populationen unterliegen dann einer genotypischen oder phänotypischen Divergenz als: (a) sie werden einem unterschiedlichen Selektionsdruck ausgesetzt (b) sie unterliegen unabhängig einer genetischen Drift (c) in den beiden Populationen entstehen unterschiedliche Mutationen. Wenn die Populationen wieder in Kontakt kommen, haben sie sich so entwickelt, dass sie reproduktiv isoliert sind und nicht mehr in der Lage sind, Gene auszutauschen. Inselgenetik ist der Begriff, der mit der Tendenz verbunden ist, dass kleine, isolierte genetische Pools ungewöhnliche Merkmale hervorbringen. Beispiele sind Inselzwergwuchs und die radikalen Veränderungen zwischen einigen berühmten Inselketten, zum Beispiel auf Komodo. Die Galápagos-Inseln sind besonders berühmt für ihren Einfluss auf Charles Darwin. Während seiner fünf Wochen dort hörte er, dass Galápagos-Schildkröten nach Inseln identifiziert werden könnten, und bemerkte, dass sich Finken von Insel zu Insel unterschieden, aber erst neun Monate später dachte er, dass solche Tatsachen zeigen könnten, dass Arten veränderlich sind. Als er nach England zurückkehrte, vertieften sich seine Spekulationen über die Evolution, nachdem Experten ihn informierten, dass es sich um separate Arten handelte, nicht nur um Sorten, und dass andere unterschiedliche Galápagos-Vögel alle Arten von Finken seien. Obwohl die Finken für Darwin weniger wichtig waren, haben neuere Forschungen gezeigt, dass die Vögel, die heute als Darwin-Finken bekannt sind, ein klassischer Fall von adaptiver evolutionärer Strahlung sind. [27]

Peripatric Bearbeiten

Bei der peripatrischen Artbildung, einer Unterform der allopatrischen Artbildung, werden in isolierten, kleineren peripheren Populationen neue Arten gebildet, die daran gehindert werden, Gene mit der Hauptpopulation auszutauschen. Es hängt mit dem Konzept des Gründereffekts zusammen, da kleine Populationen oft Engpässe erleben. Der genetischen Drift wird oft eine wichtige Rolle bei der peripatrischen Artbildung zugeschrieben. [28] [29]

Fallstudien umfassen Mayrs Untersuchung der Vogelfauna [30] den australischen Vogel Petroica mehrfarbig [31] und reproduktive Isolation in Populationen von Drosophila Bevölkerungsengpass ausgesetzt. [ Zitat benötigt ]

Parapatric Bearbeiten

Bei der parapatrischen Artbildung gibt es nur eine teilweise Trennung der Zonen zweier divergierender Populationen, die durch die Geographie ermöglicht werden ihre Kreuzung. Die parapatrische Artbildung basiert auf der kontinuierlichen Variation innerhalb eines "einzelnen", zusammenhängenden Lebensraums, der als Quelle der natürlichen Selektion fungiert, und nicht auf den Auswirkungen der Isolierung von Lebensräumen, die bei der peri- und allopatrischen Artbildung erzeugt werden. [32]

Parapatric Artbildung kann mit unterschiedlicher landschaftsabhängiger Selektion verbunden sein. Selbst wenn es einen Genfluss zwischen zwei Populationen gibt, kann eine starke unterschiedliche Selektion die Assimilation behindern und sich schließlich verschiedene Arten entwickeln. [33] Lebensraumunterschiede können für die Entwicklung einer reproduktiven Isolation wichtiger sein als die Isolationszeit. Kaukasische Felseneidechsen Darevskia rudis, D. Valentinstag und D. portchinskii alle hybridisieren in ihrer Hybridzone miteinander, die Hybridisierung ist jedoch stärker zwischen D. portchinskii und D. rudis, die sich früher getrennt haben, aber in ähnlichen Lebensräumen leben als dazwischen D. Valentinstag und zwei weitere Arten, die sich später trennten, aber in klimatisch unterschiedlichen Lebensräumen leben. [34]

Ökologen beziehen sich auf [ Klärung nötig ] parapatrische und peripatrische Artbildung im Sinne ökologischer Nischen. Damit eine neue Art erfolgreich sein kann, muss eine Nische vorhanden sein. Ringarten wie Larus Möwen wurden behauptet, um die Artbildung im Gange zu veranschaulichen, obwohl die Situation komplexer sein kann. [35] Das Gras Anthoxanthum odoratum in Gebieten mit Minenverseuchung möglicherweise mit parapatrischer Artbildung beginnen. [36]

Sympatric Bearbeiten

Sympatrische Artbildung ist die Bildung von zwei oder mehr Nachkommen einer einzigen Vorfahrenart, die alle denselben geografischen Standort besetzen.

Häufig zitierte Beispiele sympatrischer Artbildung finden sich bei Insekten, die von verschiedenen Wirtspflanzen im selben Gebiet abhängig werden. [37] [38]

Das bekannteste Beispiel für sympatrische Artbildung sind die Buntbarsche Ostafrikas, die die Rift Valley-Seen bewohnen, insbesondere den Viktoriasee, den Malawisee und den Tanganjikasee. Es gibt über 800 beschriebene Arten, Schätzungen zufolge könnte es in der Region weit über 1.600 Arten geben. Ihre Evolution wird als Beispiel sowohl für die natürliche als auch für die sexuelle Selektion angeführt. [39] [40] Eine Studie aus dem Jahr 2008 legt nahe, dass sympatrische Artbildung bei Höhlensalamandern in Tennessee aufgetreten ist. [41] Sympatrische Artbildung, die von ökologischen Faktoren angetrieben wird, kann auch für die außergewöhnliche Vielfalt der Krebstiere verantwortlich sein, die in den Tiefen des sibirischen Baikalsees leben. [42]

Die angehende Artbildung wurde als eine besondere Form der sympatrischen Artbildung vorgeschlagen, bei der kleine Gruppen von Individuen durch bevorzugte Fortpflanzung zunehmend vom Stamm der Vorfahren isoliert werden. Diese Art der Artbildung würde durch die Kombination verschiedener Vorteile der Inzucht wie der Ausprägung vorteilhafter rezessiver Phänotypen, der Reduzierung der Rekombinationslast und der Reduzierung der Sexkosten angetrieben. [43]

Die Weißdornfliege (Rhagoletis pomonella), auch bekannt als Apfelmadenfliege, scheint eine sympatrische Artbildung zu durchlaufen. [44] Verschiedene Populationen der Weißdornfliege ernähren sich von verschiedenen Früchten. Eine eigene Population entstand im 19. Jahrhundert in Nordamerika, einige Zeit nach der Einführung von Äpfeln, einer nicht einheimischen Art. Diese apfelfressende Population ernährt sich normalerweise nur von Äpfeln und nicht von der historisch bevorzugten Frucht des Weißdorns. Die gegenwärtige Population, die Weißdorn ernährt, ernährt sich normalerweise nicht von Äpfeln. Einige Beweise, wie zum Beispiel, dass sechs von dreizehn Allozym-Loci unterschiedlich sind, dass Weißdornfliegen später in der Saison reifen und länger brauchen, um zu reifen als Apfelfliegen, und dass es kaum Anzeichen für eine Vermischung gibt (Forscher haben eine Hybridisierungsrate von 4–6% dokumentiert) ) legt nahe, dass sympatrische Artbildung auftritt. [45]

Verstärkung Bearbeiten

Verstärkung, auch Wallace-Effekt genannt, ist der Prozess, durch den die natürliche Selektion die reproduktive Isolation erhöht. [18] Es kann auftreten, nachdem zwei Populationen derselben Art getrennt wurden und dann wieder in Kontakt kamen. Wenn ihre reproduktive Isolierung vollständig war, haben sie sich bereits zu zwei getrennten inkompatiblen Arten entwickelt. Wenn ihre reproduktive Isolation unvollständig ist, werden durch die weitere Paarung zwischen den Populationen Hybriden hervorgebracht, die fruchtbar sein können oder nicht. Wenn die Hybriden unfruchtbar oder fruchtbar, aber weniger fit als ihre Vorfahren sind, dann kommt es zu einer weiteren reproduktiven Isolation und es hat im Wesentlichen eine Artbildung stattgefunden, wie bei Pferden und Eseln. [46]

Der Grund dafür ist, dass, wenn die Eltern der Hybrid-Nachkommen jeweils von Natur aus ausgewählte Merkmale für ihre eigene bestimmte Umgebung haben, die Hybrid-Nachkommen Merkmale von beiden tragen und daher weder in eine ökologische Nische noch in einen der Elternteile passen würden. Die geringe Fitness der Hybriden würde dazu führen, dass die Selektion eine assortative Paarung begünstigt, was die Hybridisierung kontrollieren würde. Dies wird manchmal als Wallace-Effekt bezeichnet, nach dem Evolutionsbiologen Alfred Russel Wallace, der im späten 19. Jahrhundert vermutete, dass er ein wichtiger Faktor bei der Artbildung sein könnte. [47] Umgekehrt, wenn die Hybrid-Nachkommen fitter sind als ihre Vorfahren, dann verschmelzen die Populationen innerhalb des Gebietes, in dem sie Kontakt haben, wieder zu derselben Art. [ Zitat benötigt ]

Sowohl für die parapatrische als auch für die sympatrische Artbildung ist eine Verstärkung zur Begünstigung der reproduktiven Isolation erforderlich. Ohne Verstärkung wird sich das geographische Kontaktgebiet zwischen verschiedenen Formen derselben Art, ihre "Hybridzone" genannt, nicht zu einer Grenze zwischen den verschiedenen Arten entwickeln. Hybridzonen sind Regionen, in denen sich divergierende Populationen treffen und sich kreuzen. Hybride Nachkommen sind in diesen Regionen häufig, die normalerweise von divergierenden Arten erzeugt werden, die in Sekundärkontakt kommen. Ohne Verstärkung hätten die beiden Arten eine unkontrollierbare Inzucht. [ Zitat benötigt ] Verstärkung kann in künstlichen Selektionsexperimenten wie unten beschrieben induziert werden.

Ökologische Bearbeiten

Ökologische Selektion ist „die Interaktion des Individuums mit seiner Umwelt bei der Ressourcenbeschaffung“. [48] ​​Die natürliche Selektion ist von Natur aus am Prozess der Artbildung beteiligt, wobei „bei der ökologischen Artbildung Populationen in unterschiedlichen Umgebungen oder Populationen, die unterschiedliche Ressourcen nutzen, einen gegensätzlichen natürlichen Selektionsdruck auf die Merkmale erfahren, die direkt oder indirekt die Evolution der Fortpflanzung bewirken Isolation". [49] Es gibt Belege für die Rolle der Ökologie im Prozess der Artbildung. Studien an Stichling-Populationen unterstützen die als Nebenprodukt entstehende ökologisch verbundene Artbildung [50] neben zahlreichen Studien zur parallelen Artbildung, bei der sich die Isolation zwischen unabhängigen Populationen von Arten entwickelt, die sich an kontrastierende Umgebungen anpassen, als zwischen unabhängigen Populationen, die sich an ähnliche Umgebungen anpassen. [51] Ökologische Artbildung tritt mit vielen der Beweise auf, ". akkumuliert aus Top-Down-Studien der Anpassung und reproduktiven Isolation". [51]

Sexuelle Auswahl Bearbeiten

Die sexuelle Selektion kann die Artbildung in einer Gruppe fördern, unabhängig von der natürlichen Selektion. [52] Der Begriff "Speziation" wird in diesem Zusammenhang jedoch in zwei unterschiedlichen, sich jedoch nicht gegenseitig ausschließenden Bedeutungen verwendet. Der erste und am häufigsten verwendete Sinn bezieht sich auf die "Geburt" neuer Arten. Das heißt, die Aufspaltung einer bestehenden Art in zwei getrennte Arten oder das Aussprossen einer neuen Art von einer Elternart, beides angetrieben durch eine biologische „Modeerscheinung“ (eine Vorliebe für ein oder mehrere Merkmale in einer oder beiden). Geschlechter, die nicht unbedingt Anpassungsqualitäten haben). [52] [53] [54] [55] Im zweiten Sinne bezieht sich "Speziation" auf die weit verbreitete Tendenz von sexuellen Kreaturen, sich in klar definierte Arten zu gruppieren, [56] [19] anstatt ein Kontinuum von zu bilden Phänotypen sowohl in Zeit als auch in Raum – was die offensichtlichere oder logischere Konsequenz der natürlichen Selektion wäre. Dies wurde von Darwin tatsächlich als problematisch erkannt und in seine Zur Entstehung der Arten (1859), unter der Überschrift "Schwierigkeiten mit der Theorie". [6] Es gibt mehrere Vorschläge, wie die Partnerwahl eine bedeutende Rolle bei der Lösung von Darwins Dilemma spielen könnte. [19] [9] [15] [16] [17] [57] Findet die Artbildung ohne natürliche Selektion statt, könnte man sie als nicht-ökologische Artbildung bezeichnen. [58] [59]

Durch die Tierhaltung wurden neue Arten geschaffen, aber die Daten und Methoden der Initiierung solcher Arten sind nicht klar. Oft kann sich das heimische Gegenstück noch mit seinem wilden Vorfahren kreuzen und fruchtbare Nachkommen zeugen. Dies ist bei Hausrindern der Fall, die mit mehreren Wildochsen-, Gaur- und Yak-Arten als dieselbe Art angesehen werden können, und bei Hausschafen, die sich mit dem Mufflon kreuzen können. [60] [61]

Die am besten dokumentierten Kreationen neuer Arten im Labor wurden Ende der 1980er Jahre durchgeführt.William R. Rice und George W. Salt gezüchtet Drosophila melanogaster Fruchtfliegen in einem Labyrinth mit drei verschiedenen Habitaten wie hell/dunkel und nass/trocken. Jede Generation wurde in das Labyrinth gelegt, und die Gruppen von Fliegen, die aus zwei der acht Ausgänge kamen, wurden getrennt, um in ihren jeweiligen Gruppen miteinander zu brüten. Nach 35 Generationen wurden die beiden Gruppen und ihre Nachkommen aufgrund ihrer starken Habitatpräferenzen reproduktiv isoliert: Sie paarten sich nur in den von ihnen bevorzugten Gebieten und paarten sich daher nicht mit Fliegen, die die anderen Gebiete bevorzugten. [62] Die Geschichte solcher Versuche wird von Rice und Elen E. Hostert (1993) beschrieben. [63] [64] Diane Dodd hat in einem Laborexperiment gezeigt, wie sich eine reproduktive Isolation entwickeln kann Drosophila pseudoobscura Fruchtfliegen nach mehreren Generationen, indem man sie in verschiedene Medien, auf Stärke- und Maltose-Basis, platziert. [65]

Dodds Experiment wurde viele Male wiederholt, auch mit anderen Arten von Fruchtfliegen und Lebensmitteln. [66] Eine solch schnelle Entwicklung der reproduktiven Isolation kann manchmal ein Relikt einer Infektion durch sein Wolbachia Bakterien. [67]

Eine alternative Erklärung ist, dass diese Beobachtungen damit übereinstimmen, dass sich sexuell reproduzierende Tiere von Natur aus zögerlich sind, sich mit Individuen zu paaren, deren Aussehen oder Verhalten von der Norm abweicht. Das Risiko, dass solche Abweichungen auf vererbbare Fehlanpassungen zurückzuführen sind, ist hoch. Wenn also ein Tier, das nicht in der Lage ist, die zukünftige Richtung der natürlichen Auslese vorherzusagen, darauf konditioniert wird, die fittesten Nachkommen zu produzieren, wird es Partner mit ungewöhnlichen Gewohnheiten oder Merkmalen meiden. [68] [69] [15] [16] [17] Sexuelle Kreaturen gruppieren sich dann zwangsläufig zu reproduktiv isolierten Arten. [16]

Es wurden nur wenige Artbildungsgene gefunden. Sie beinhalten normalerweise den Verstärkungsprozess der späten Stadien der Artbildung. Im Jahr 2008 wurde ein Speziationsgen gemeldet, das eine reproduktive Isolation verursacht. [70] Es verursacht hybride Sterilität zwischen verwandten Unterarten. Die Artbildungsreihenfolge von drei Gruppen eines gemeinsamen Vorfahren kann unklar oder unbekannt sein. Eine Sammlung von drei solcher Arten wird als "Trichotomie" bezeichnet.

Artbildung durch Polyploidie Bearbeiten

Polyploidie ist ein Mechanismus, der viele schnelle Artbildungsereignisse in der Sympatrie verursacht hat, da Nachkommen von beispielsweise tetraploiden x diploiden Paarungen oft zu triploiden sterilen Nachkommen führen. [71] Bei Pflanzen werden jedoch nicht alle Polyploiden reproduktiv von ihren Eltern isoliert, und es kann immer noch ein Genfluss auftreten, z. siehe auch Hybridspeziation).

Es wurde vermutet, dass viele der existierenden Pflanzen- und die meisten Tierarten in ihrer Evolutionsgeschichte ein Ereignis der Polyploidisierung durchgemacht haben. [72] [73] Die Reproduktion erfolgreicher polyploider Arten ist manchmal asexuell, durch Parthenogenese oder Apomixis, da viele asexuelle Organismen aus unbekannten Gründen polyploid sind. Seltene Fälle von polyploiden Säugetieren sind bekannt, führen jedoch meistens zum vorgeburtlichen Tod.

Hybride Spezies Bearbeiten

Die Hybridisierung zwischen zwei verschiedenen Arten führt manchmal zu einem unterschiedlichen Phänotyp. Dieser Phänotyp kann auch fitter sein als die elterliche Abstammungslinie und als solche kann die natürliche Selektion diese Individuen begünstigen. Wenn eine reproduktive Isolation erreicht wird, kann dies schließlich zu einer separaten Spezies führen. Die reproduktive Isolation zwischen Hybriden und ihren Eltern ist jedoch besonders schwer zu erreichen und daher gilt die Hybridspeziation als äußerst seltenes Ereignis. Es wird angenommen, dass die Marianen-Stockente aus einer hybriden Artbildung hervorgegangen ist.

Hybridisierung ist ein wichtiges Mittel der Artbildung bei Pflanzen, da Polyploidie (mit mehr als zwei Kopien jedes Chromosoms) bei Pflanzen leichter toleriert wird als bei Tieren. [74] [75] Polyploidie ist bei Hybriden wichtig, da sie die Reproduktion ermöglicht, wobei sich die beiden verschiedenen Chromosomensätze während der Meiose jeweils mit einem identischen Partner paaren können. [73] Polyploide haben auch eine größere genetische Vielfalt, die es ihnen ermöglicht, Inzuchtdepressionen in kleinen Populationen zu vermeiden. [76]

Eine Hybridisierung ohne Änderung der Chromosomenzahl wird als homoploide Hybridspeziation bezeichnet. Es gilt als sehr selten, wurde aber in gezeigt Heliconius Schmetterlinge [77] und Sonnenblumen. Die polyploide Artbildung, die Veränderungen der Chromosomenzahl beinhaltet, ist ein häufigeres Phänomen, insbesondere bei Pflanzenarten.

Gentransposition Bearbeiten

Theodosius Dobzhansky, der Fruchtfliegen in den frühen Tagen der Genforschung in den 1930er Jahren untersuchte, spekulierte, dass Teile von Chromosomen, die von einem Ort zum anderen wechseln, dazu führen könnten, dass sich eine Art in zwei verschiedene Arten aufspaltet. Er stellte fest, wie es möglich sein könnte, dass sich Chromosomenabschnitte in einem Genom verlagern. Diese beweglichen Abschnitte können bei Interspezies-Hybriden Sterilität verursachen, die als Artbildungsdruck wirken kann. Theoretisch war seine Idee gut, aber Wissenschaftler diskutierten lange, ob sie tatsächlich in der Natur vorkam. Schließlich wurde gezeigt, dass eine konkurrierende Theorie, die die allmähliche Anhäufung von Mutationen beinhaltet, in der Natur so häufig vorkommt, dass Genetiker die Hypothese des beweglichen Gens weitgehend verwarfen. [78] Untersuchungen aus dem Jahr 2006 zeigen jedoch, dass das Springen eines Gens von einem Chromosom auf ein anderes zur Geburt neuer Arten beitragen kann. [79] Dies bestätigt den reproduktiven Isolationsmechanismus, eine Schlüsselkomponente der Artbildung. [80]

Es gibt Diskussionen darüber, mit welcher Geschwindigkeit Artbildungsereignisse im geologischen Zeitverlauf auftreten. Während einige Evolutionsbiologen behaupten, dass Artbildungsereignisse im Laufe der Zeit relativ konstant und allmählich geblieben sind (bekannt als "phyletischer Gradualismus" – siehe Diagramm), argumentieren einige Paläontologen wie Niles Eldredge und Stephen Jay Gould [81], dass Arten normalerweise lange unverändert bleiben Zeiträume und dass die Artbildung nur in relativ kurzen Intervallen auftritt, eine Sichtweise, die als . bekannt ist unterbrochenen Gleichgewichts. (Siehe Diagramm und Darwins Dilemma.)

Punktierte Evolution Bearbeiten

Die Evolution kann extrem schnell sein, wie die Entstehung domestizierter Tiere und Pflanzen in einem sehr kurzen geologischen Zeitraum von nur wenigen Zehntausend Jahren zeigt. Mais (Zea mays) zum Beispiel wurde in Mexiko in nur wenigen tausend Jahren geschaffen, beginnend vor etwa 7.000 bis 12.000 Jahren. [82] Dies wirft die Frage auf, warum die langfristige Evolutionsgeschwindigkeit viel langsamer ist als theoretisch möglich. [83] [84] [85] [86]

Evolution wird Arten oder Gruppen aufgezwungen. Es ist nicht in irgendeiner lamarckistischen Weise geplant oder angestrebt. [87] Die Mutationen, von denen der Prozess abhängt, sind zufällige Ereignisse und, mit Ausnahme der "stillen Mutationen", die die Funktionalität oder das Aussehen des Trägers nicht beeinträchtigen, sind daher in der Regel nachteilig und ihre Chance, sich in der Zukunft ist verschwindend klein. Während eine Art oder Gruppe davon profitieren könnte, sich an eine neue Umgebung anzupassen, indem sie ein breites Spektrum genetischer Variationen anhäuft, geht dies jedoch zu Lasten der Einzelpersonen die diese Mutationen tragen müssen, bis eine kleine, unberechenbare Minderheit von ihnen letztendlich zu einer solchen Anpassung beiträgt. Und so kam es dass der Fähigkeit um sich zu entwickeln, wäre eine Gruppenselektion erforderlich, ein Konzept, das (zum Beispiel) von George C. Williams, [88] John Maynard Smith [89] und Richard Dawkins [90] [91] [92] [93] als selektiv nachteilig für das Individuum diskreditiert wurde .

Die Lösung von Darwins zweitem Dilemma könnte also wie folgt zustande kommen:

Wenn sexuelle Individuen durch die Weitergabe von Mutationen an ihre Nachkommen benachteiligt werden, meiden sie mutierte Partner mit seltsamen oder ungewöhnlichen Eigenschaften. [69] [15] [16] [57] Mutationen, die das äußere Erscheinungsbild ihrer Träger beeinflussen, werden dann selten an die nächste und nachfolgende Generationen weitergegeben. Sie würden daher selten durch natürliche Selektion getestet werden. Die Evolution wird damit effektiv gestoppt oder erheblich verlangsamt. Die einzigen Mutationen, die sich in einer Population anhäufen können, sind nach dieser punktierten Gleichgewichtssicht solche, die keine merklichen Auswirkungen auf das äußere Erscheinungsbild und die Funktionalität ihrer Träger haben (dh sie sind "stille" oder "neutrale Mutationen", die und werden verwendet, um die Verwandtschaft und das Alter von Populationen und Arten zu verfolgen. [15] [94] )

Dieses Argument impliziert, dass Evolution nur dann stattfinden kann, wenn mutierte Partner aufgrund einer starken Knappheit potenzieller Partner nicht vermieden werden können. Dies ist am wahrscheinlichsten in kleinen, isolierten Gemeinden der Fall. Diese treten am häufigsten auf kleinen Inseln, in abgelegenen Tälern, Seen, Flusssystemen oder Höhlen auf [95] oder nach einem Massensterben. [94] Unter diesen Umständen ist nicht nur die Partnerwahl stark eingeschränkt, sondern auch Populationsengpässe, Gründereffekte, genetische Drift und Inzucht führen zu schnellen, zufälligen Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung der isolierten Population. [95] Darüber hinaus könnte die Hybridisierung mit einer verwandten Spezies, die im selben Isolat gefangen ist, zusätzliche genetische Veränderungen einführen. Wenn eine solche isolierte Population ihre genetischen Umwälzungen überlebt und sich anschließend in eine unbesetzte Nische oder in eine Nische ausdehnt, in der sie gegenüber ihren Konkurrenten im Vorteil ist, ist eine neue Art oder Unterart entstanden. Aus geologischer Sicht wird dies ein abruptes Ereignis sein. Eine Wiederaufnahme der Vermeidung von Mutantenpaaren führt danach erneut zu einer evolutionären Stagnation. [81] [84]

In offensichtlicher Bestätigung dieser unterbrochenen Gleichgewichtsansicht der Evolution besteht der Fossilienbestand einer evolutionären Progression typischerweise aus Arten, die Hunderttausende oder Millionen von Jahren später plötzlich auftauchen und schließlich verschwinden, ohne dass sich ihr äußeres Erscheinungsbild ändert. [81] [94] [96] Grafisch werden diese fossilen Arten durch Linien parallel zur Zeitachse dargestellt, deren Länge angibt, wie lange jede von ihnen existierte. Die Tatsache, dass die Linien parallel zur Zeitachse bleiben, veranschaulicht das unveränderliche Aussehen jeder der in der Grafik dargestellten fossilen Arten. Während der Existenz jeder Art erscheinen in zufälligen Abständen neue Arten, die ebenfalls viele Hunderttausende von Jahren andauern, bevor sie ohne Veränderung ihres Aussehens verschwinden. Die genaue Verwandtschaft dieser gleichzeitigen Arten ist im Allgemeinen nicht zu bestimmen. Dies wird in dem Diagramm veranschaulicht, das die Verteilung der Hominin-Arten im Laufe der Zeit darstellt, seit sich die Hominine von der Linie getrennt haben, die zur Evolution ihrer nächsten lebenden Primaten-Verwandten, den Schimpansen, führte. [96]

Für ähnliche evolutionäre Zeitlinien siehe zum Beispiel die paläontologische Liste der afrikanischen Dinosaurier, asiatischen Dinosaurier, der Lampriformes und Amiiformes.


Diskussion

Parallele Artbildung wurde bei Tieren berichtet (Johannesson 2001 Nosil 2012) und weist stark auf die Wirkung der natürlichen Selektion im Prozess der Artbildung hin. Es wurden jedoch nur wenige Fälle von paralleler Artbildung bei Pflanzen nachgewiesen, was möglicherweise darauf zurückzuführen ist, dass Pflanzen weniger anfällig für parallele Artbildung sind als Tiere oder auf das Fehlen empirischer Studien mit strengen Tests zurückzuführen sind ( Abbott und Comes 2007 Ostevik et al. 2012) . Diese Studie demonstriert einen eindeutigen Fall der parallelen Artbildung in Pflanzen, bei dem alle vier Kriterien für die parallele Artbildung erfüllt sind. Eine besondere Herausforderung beim Nachweis paralleler Artbildung besteht darin, zwischen dem multiplen Ursprung und dem einzelnen Ursprung nach dem Genfluss zwischen den Arten zu unterscheiden ( Quesada et al. 2007 Nosil 2012 Roda et al. 2013 Butlin et al. 2014 Faria et al. 2014), was in vielen früheren Studien übersehen. Unter Verwendung der Gesamtgenom-Resequenzierung und der Sanger-Sequenzierung von Populationsproben führten wir sowohl phylogenetische Analysen als auch ABC-Modelle durch, um solide Beweise für die Unterstützung der multiplen Herkunft der abgeleiteten Spezies zu erhalten (d. h. O. nivara). Unsere Studie zu Wildreis, zusammen mit einer zunehmenden Zahl anderer Fälle in Pflanzen ( Roda et al. 2013, 2017 Richards et al. 2016 Ru et al. 2016 Comes et al. 2017 Trucchi et al. 2017) impliziert, dass parallele Artbildung bei Pflanzenarten keine Seltenheit.

Die Evolution der reproduktiven Isolation ist der wichtigste Schritt bei der Bildung neuer Arten (Rieseberg und Willis 2007 Nosil 2012). Zusätzlich zu unserer gemeinsamen Gartenstudie, die eine fast vollständige vorpaarende reproduktive Isolation zwischen den Arten identifizierte, weist eine Literaturübersicht zur Phänologie von Wildpopulationen auf deutliche Unterschiede in der Blütezeit zwischen den Arten in ihren gesamten Verbreitungsgebieten hin, mit O. nivara Blüte deutlich früher als O. rufipogon ( Sharma und Shastry 1965 Barbier 1989 Lu 1998 Kuroda et al. 2006). Ein derartiger Mechanismus der vorzeitigen Paarung bei der Artbildung von Pflanzen wurde in vielen früheren Untersuchungen beschrieben ( Hall und Willis 2006 Lowry et al. 2008 Moyers und Rieseberg 2016 Ferris et al. 2017), was die Annahme stützt, dass die präzygote Isolierung entweder eine wichtigere oder frühere war. eine sich entwickelnde Barriere für den Genfluss als die postzygotische Isolierung bei der Pflanzenspeziation (Rieseberg und Willis 2007 Nosil 2012). Es ist offensichtlich, dass die phänotypische Divergenz und die reproduktive Isolation zwischen O. rufipogon und O. nivara sind mit Habitatsunterschieden verbunden, wie bei der ökologischen Artbildung erwartet (Schlüter 2009 Nosil 2012 Moyers und Rieseberg 2016). Basierend auf einer quantitativen Trait-Locus (QTL)-Analyse von acht Merkmalen, die Lebensgeschichte, Paarungssystem und Blütezeit umfassen, haben Grillo et al. (2009) fanden heraus, dass insgesamt 30 QTLs mit Effektstärken von 2,9% bis 36,5% zur wesentlichen phänotypischen Differenzierung zwischen O. rufipogon und O. nivara, mit >80% QTL-Allelen von O. nivara in die gleiche Richtung der phänotypischen Evolution wirken. Unsere jüngste genomweite Expressionsuntersuchung von O. rufipogon und O. nivara ( Guo et al. 2016) zeigten, dass sich von den 21.415 exprimierten Genen in drei Geweben ∼8% (1.717 Gene) signifikant in den Expressionsniveaus zwischen den Spezies unterschieden und dass 62% der differentiell exprimierten Gene eine Signatur der Richtungsselektion aufwiesen. Diese Ergebnisse zeigen eine komplexe genetische Grundlage der phänotypischen Divergenz zwischen den beiden Arten und legen nahe, dass diese genetischen Veränderungen durch gerichtete Selektion fixiert wurden.

Die parallele Artbildung bei Wildreis wirft eine interessante Frage auf, was die Entstehung neuer Arten antreibt. Frühere Studien vermuteten, dass O. nivara stammt aus O. rufipogon in Verbindung mit einer ökologischen Verschiebung von einem anhaltend feuchten zu einem saisonal trockenen Lebensraum während der jüngsten Vergletscherungen ( Barbier 1989 Morishima et al. 1992 Zheng und Ge 2010 Banaticla-Hilario et al. 2013 Huang et al. 2013). Diese Hypothese stimmt mit der geschätzten Zeit von O. nivara Herkunft (Zheng und Ge 2010) und Artenverteilungsmodelle, die darauf hindeuteten, dass Niederschlag und Temperatur die wichtigsten Klimavariablen waren, die zur Verbreitung von O. nivara ( Liu et al. 2015), sowie die Tatsache, dass sich viele einjährige Gräser als Reaktion auf das trockene Klima im Monsun-Asien in den jüngsten Vergletscherungen entwickelt haben ( Morishima et al. 1992 Liu et al. 2015). Von den drei Hauptmechanismen (Flucht, Vermeidung und Toleranz), durch die sich Pflanzen an Trockenheit anpassen, besteht die Trockenheit darin, sich schnell zu entwickeln und sich vor dem Einsetzen der Trockenheit zu vermehren, und ist daher optimal für einjährige Pflanzen in Umgebungen mit kurzen Wachstumsperioden (Juenger 2013 Kooyers 2015). Daher wird die Blütezeit in der Regel als Maß für das Entstehen von Trockenheit untersucht, da eine frühere Blüte zu einer besseren Fitness während der verkürzten Vegetationsperiode führt ( Kooyers 2015). Änderungen der Blütezeit können weitreichende ökologische Folgen haben, und Anpassungsreaktionen auf Trockenheit durch Blütezeitverschiebungen sind bei Pflanzenarten gut charakterisiert ( Hall und Willis 2006 Franks 2015 Kooyers 2015 Moyers und Rieseberg 2016 Ferris et al. 2017). Zum Beispiel wurde in zwei Fällen von einer starken Selektion für eine frühere Blüte berichtet Brassica-Rapa Populationen nach Dürre (Kooyers 2015). In einer Studie über zwei Ökotypen von Mimulus gutttatus, Hall und Willis (2006) fanden heraus, dass eine frühe Blüte in einem Gebiet begünstigt wurde, in dem einjährige Pflanzen wuchsen und das durch trockene Böden gekennzeichnet war, was zeigt, dass eine unterschiedliche Auswahl in Bezug auf die Blütezeit zur lokalen Anpassung beiträgt. Daher ist die frühe Blüte eine klassische Anpassung von Pflanzen an trockene Lebensräume und ermöglicht es Pflanzen, sich vor der saisonalen Dürre vollständig fortzupflanzen (Franks 2015 Kooyers 2015 Ferris et al. 2017). Ebenso ist die Blütezeit in unserem Fall ein typisches „magisches Merkmal“ (Servedio et al. 2011 Nosil 2012 Moyers und Rieseberg 2016), das sowohl zur Anpassung als auch zur reproduktiven Isolation beiträgt. Die fast vollständige Isolierung während der Blütezeit zusammen mit einem unterschiedlichen Paarungssystem (Sang und Ge 2007 Vaughan et al. 2008) stellen starke Barrieren für den Genfluss zwischen den Arten vor der Paarung dar und spielen eine entscheidende Rolle bei der O. nivara Ursprung. Frühere Studien fanden auch heraus, dass ein QTL mit relativ großem Effekt zum Verlust der Photoperiodenempfindlichkeit in . beitrug O. nivara ( Grillo et al. 2009) und dass genetische Veränderungen von Samenspeicherprotein-Genen in O. nivara einen Vorteil für die Etablierung und das Überleben von Sämlingen bei trockenen Bodenbedingungen (Huang et al. 2013). Zusammenfassend stellt dieses System ein hervorragendes Szenario dar, um die zugrunde liegenden Mechanismen der ökologischen Artbildung zu testen und zu testen, welche Gene und Gennetzwerke und inwieweit die Selektion während der Artbildung immer wieder stattfindet.


Sympatrische Speziation

Kann Divergenz auftreten, wenn keine physischen Barrieren vorhanden sind, um Individuen zu trennen, die weiterhin im selben Lebensraum leben und sich fortpflanzen? Die Antwort ist ja. Der Vorgang der Artbildung innerhalb desselben Raumes wird sympatrische Artbildung genannt. Das Präfix &ldquosym&rdquo bedeutet gleich, also bedeutet &ldquosympatric&rdquo &ldquosames Heimatland&rdquo im Gegensatz zu &ldquoallopatric&rdquo was „anderes Heimatland&rdquo bedeutet.&rdquo Eine Reihe von Mechanismen für sympatrische Artbildung wurden vorgeschlagen und untersucht.

Eine Form der sympatrischen Speziation kann mit einem schwerwiegenden Chromosomenfehler während der Zellteilung beginnen. Bei einer normalen Zellteilung replizieren sich Chromosomen, paaren sich und trennen sich dann, sodass jede neue Zelle die gleiche Anzahl an Chromosomen hat. Manchmal trennen sich die Paare jedoch und das Endzellprodukt hat zu viele oder zu wenige einzelne Chromosomen in einem Zustand, der als Aneuploidie bezeichnet wird.

Abbildung (PageIndex<1>): Aneuploidie der Chromosomen: Aneuploidie tritt auf, wenn die Gameten aufgrund der Nichtdisjunktion während der Meiose zu viele oder zu wenige Chromosomen haben. In dem hier gezeigten Beispiel haben die resultierenden Nachkommen 2n+1 oder 2n-1 Chromosomen

Polyploidie ist ein Zustand, bei dem eine Zelle oder ein Organismus einen oder mehrere zusätzliche Chromosomensätze aufweist. Wissenschaftler haben zwei Haupttypen von Polyploidie identifiziert, die zu einer reproduktiven Isolation oder der Unfähigkeit, sich mit normalen Individuen zu kreuzen, eines Individuums im Polyploidie-Zustand führen können.In einigen Fällen hat ein polyploides Individuum zwei oder mehr vollständige Chromosomensätze seiner eigenen Spezies in einem Zustand, der Autopolyploidie genannt wird. Das Präfix &ldquoauto-&rdquo bedeutet &ldquoself, also bedeutet der Begriff mehrere Chromosomen einer eigenen Spezies. Polyploidie resultiert aus einem Fehler in der Meiose, bei dem alle Chromosomen in eine Zelle wandern, anstatt sich zu trennen.

Abbildung (PageIndex<1>): Die Entstehung der Autopolyploidie: Autopolyploidie entsteht, wenn der Meiose keine Zytokinese folgt.

Wenn beispielsweise eine Pflanzenart mit 2n = 6 autopolyploide Gameten produziert, die auch diploid sind (2n = 6, wenn sie n = 3 sein sollten), haben die Gameten jetzt doppelt so viele Chromosomen, wie sie haben sollten. Diese neuen Gameten sind mit den normalen Gameten dieser Pflanzenart nicht kompatibel. Sie konnten sich jedoch entweder selbst bestäuben oder sich mit anderen autopolyploiden Pflanzen mit Gameten derselben diploiden Zahl vermehren. Auf diese Weise kann eine sympatrische Artbildung schnell erfolgen, indem mit 4n Nachkommen gebildet werden: ein Tetraploid. Diese Individuen könnten sich sofort nur mit solchen dieser neuen Art und nicht mit denen der angestammten Art fortpflanzen.

Die andere Form der Polyploidie tritt auf, wenn sich Individuen zweier verschiedener Arten fortpflanzen, um einen lebensfähigen Nachkommen zu bilden, der als Allopolyploid bezeichnet wird. Das Präfix &ldquoallo-&rdquo bedeutet &ldquoother&rdquo (Rückruf von Allopatric). Daher tritt ein Allopolyploid auf, wenn sich Gameten zweier verschiedener Arten verbinden. Beachten Sie, wie es zwei Generationen oder zwei Fortpflanzungsakte braucht, bis der lebensfähige fruchtbare Hybrid entsteht.

Abbildung (PageIndex<1>): Die Entstehung von Allopolyploidie: Alloploidie entsteht, wenn sich zwei Arten paaren, um lebensfähige Nachkommen zu produzieren. Im gezeigten Beispiel verschmilzt ein normaler Gamet einer Art mit einem polyploidien Gamet einer anderen. Zwei Paarungen sind notwendig, um lebensfähige Nachkommen zu produzieren.

Die Kulturformen von Weizen-, Baumwoll- und Tabakpflanzen sind alle allopolyploid. Obwohl Polyploidie bei Tieren gelegentlich auftritt, tritt sie am häufigsten bei Pflanzen auf. (Tiere mit einer der hier beschriebenen Arten von Chromosomenaberrationen werden wahrscheinlich nicht überleben und normale Nachkommen zeugen.) Wissenschaftler haben entdeckt, dass mehr als die Hälfte aller untersuchten Pflanzenarten auf eine Art zurückgehen, die sich durch Polyploidie entwickelt hat. Bei einer so hohen Polyploidie bei Pflanzen vermuten einige Wissenschaftler, dass dieser Mechanismus eher als Anpassung denn als Fehler abläuft.


Lernen

Die sexuelle Prägung begründet eine „Art des Bewusstseins der Art beim Jungvogel“ (Lorenz, 1937), die dann bei der Partnerwahl verwendet wird. Es kann ziemlich unflexibel sein. Lorenz erzählt eine Geschichte über einen männlichen Rohrdommel, der von einem Tierpfleger aufgezogen wurde. Obwohl die Rohrdommel mit einem Weibchen ihrer eigenen Art gehalten und schließlich mit ihr gepaart wurde, vertrieb das falsch geprägte Männchen das Weibchen jedes Mal, wenn sich der Tierpfleger näherte, und versuchte, den Pfleger dazu zu bringen, ins Nest zu kommen, um die Eier auszubrüten. Nachfolgende kontrollierte Experimente haben die Macht der sexuellen Prägung bestätigt. Oetting et al. (1995) erlaubte junge männliche Zebrafinken Taenopygia guttata von bengalischen Finken aufgezogen werden Lonchura striata bis sie 40 Tage alt waren und hielten sie dann weitere 60 Tage in Isolation. Männchen, die anschließend kurzzeitig einem weiblichen Bengalese-Fink ausgesetzt waren, buhlten in Auswahltests immer stark um Bengalese-Finken, Männchen, die kurzzeitig einem weiblichen Zebrafinken ausgesetzt waren, zeigten immer noch stärkere Präferenzen für weibliche Bengalesen-Finken als weibliche Zebrafinken. Mehrere Kreuzungsversuche in freier Wildbahn haben zu Hybridpaarungen geführt, die auf sexuelle Prägung der Pflegeeltern zurückzuführen sind (Harris, 1970 Fabricius, 1991).

Sexuelle Prägung entsteht als Folge des Lernens über Individuen und kann Partnerpräferenzen innerhalb von Arten schaffen. Männliche Zebrafinken bevorzugen Weibchen mit ähnlichen Eigenschaften wie ihre Mutter (Vos, 1995). Die assortative Paarung bei Schneegänsen (Cooke & McNally, 1976) und die Partnerwahl bei Tauben (Warriner et al., 1963) und Stockente (Lorenz, 1937, Kruijt et al., 1982) werden durch die Farbe des Aufzuchtstamms beeinflusst. Die Wirkung einer solchen frühen Erfahrung erstreckt sich über die Arten in der Natur. Grant & Grant (1997a) zeigen, dass Hybridpaarungen bei Darwinfinken am häufigsten auftreten, wenn die Eltern des hybridisierenden Vogels eine ähnliche Morphologie und/oder ähnliche Gesänge wie der heterospezifische Vogel haben. Die sexuelle Prägung scheint somit ein Ergebnis des Lernens über die Eltern und der Verallgemeinerung von diesen Eltern auf andere ähnliche Personen zu sein (Abb. 1a, b).

Modell der Entwicklung der Partnerpräferenzkurve einer Frau im Laufe ihres Lebens. (a) Verteilung von Signalen, die ein Küken mit einem einzelnen Elternteil verbindet. (b) Der Jungvogel verallgemeinert seine Reaktionskurve nach außen von den Merkmalen des Elternteils. (c) Aufgrund der Erfahrung mit einem Heterospezies, das große Merkmalswerte hat, zieht sich die weibliche Präferenzfunktion auf der rechten Seite zusammen.

Die früheste Manifestation des Lernens bei vielen Vogelarten ist in der kindlichen Prägung zu sehen, definiert als der „Lernprozess, der die folgende Reaktion nidifugierender Vögel begleitet“ (Hinde, 1962, Bateson, 1966). Zum Beispiel werden Küken leicht auf eine rote Schachtel gedruckt und folgen ihr unter Ausschluss anderer Objekte. Die kindliche Prägung ist von der sexuellen Prägung zu trennen, aber die Prozesse sind in vielerlei Hinsicht ähnlich (Hinde, 1962 Bateson, 1966 Immelmann, 1972). Bei der kindlichen Prägung meidet der Jungvogel, sobald er eine Bindung zu einem bestimmten Objekt gebildet hat, neue Objekte (Bolhuis, 1991, S. 310). Es besteht ein widersprüchlicher Druck auf den Jungvogel, seinen Elternteil leicht zu erkennen und ihm zu folgen, aber auch andere erwachsene Tiere sowie Heterospezies, die potenzielle Prädatoren sind, zu erkennen und zu meiden (Hinde, 1961). Solche widersprüchlichen Zwänge bei der kindlichen Prägung ähneln denen, die bei der sexuellen Prägung und der Partnerauswahl beteiligt sind, wenn es von Vorteil ist, Artgenossen von Heterospezies zu unterscheiden.

Aufgrund der Bedeutung der individuellen Anerkennung und insbesondere der Anerkennung der Eltern wird angenommen, dass die kindliche Prägung weit verbreitet ist. Für die meisten Arten hört die Bedeutung der Erkennung von Individuen nicht bei den Eltern auf. Hinde (1962) betonte die Rolle der Kontingenz bei der Entwicklung von Präferenzen, wobei ein Tier auf seinen Erfahrungen aus der Vergangenheit aufbaute. Individuelle Erkennung wird in Herden etabliert, territoriale Singvögel erkennen Nachbarn und Individuen erkennen ihre Partner (z. B. Schimmel & Wasserman, 1991 Temeles, 1994). Daher ist die Selektion, die das Erlernen individueller Merkmale begünstigt, lebenslang vorhanden, und die Partnerwahl ist eine Manifestation des allgemeinen Vorteils der Fähigkeit, Artgenossen in einer Vielzahl von sozialen Situationen zu identifizieren.

Die Diskriminierung von Heterospezies kann auch aus dem Lernen resultieren. Wir überprüften 10 Studien zur Gesangserkennung zwischen artverwandten Vogelarten, in denen die Reaktionen in Allopatrie und Sympatrie verglichen wurden (Tabelle 1). Dies sind meist aggressive Reaktionen von Männern auf Männerlieder. In keinem der Fälle variiert das Lied oder der Ruf signifikant zwischen Sympatrie und Allopatrie, aber in neun der 10 Fälle gibt es große Unterschiede in der Reaktion zwischen Sympatrie und Allopatrie. In fünf Fällen war die Reaktion bei Sympatrie größer als bei Allopatrie, was im Allgemeinen eine interspezifische Territorialität widerspiegelt. In vier Fällen zeigte sich das gegenteilige Muster, wobei die Reaktion bei der Allopatrie größer war als bei der Sympatrie. Obwohl es hier zwei Muster gibt, sind all diese Fälle unterschiedlicher Reaktionen in Allopatrie und Sympatrie wahrscheinlich erlernte Reaktionen auf das Vorhandensein einer anderen Spezies. In einigen Fällen in Tabelle 1 lagen sympatrische und allopatrische Areale oft nur wenige hundert Meter auseinander, was eine genetische Erklärung unwahrscheinlich macht.

Lernen wird als vorteilhaft erachtet, weil es entweder Zeit und Energie für die Interaktion mit Personen spart, die keine Bedrohung darstellen (im Fall einer verminderten Reaktion der Sympathie) oder weil es ermöglicht, eine Bedrohung leichter zu erkennen (im Fall von verstärkte Resonanz bei Sympathie). Lynch & Baker (1990) argumentieren beispielsweise, dass gewöhnliche Buchfinken und blaue Buchfinken gelernt haben, nicht auf heterospezifische Lieder in Sympatrie zu reagieren, weil die beiden Arten unterschiedliche ökologische Ressourcen nutzen und nicht hybridisieren. In einem Beispiel des entgegengesetzten Musters haben Emlen et al. (1975) berichteten, dass Indigo- und Lazuli-Ammern aggressiv auf heterospezifisches Lied in Sympatrie, aber nicht in Allopatrie reagieren. Sie führten dies auf eine erlernte Reaktion auf einen ökologischen Konkurrenten zurück. Diese beiden Arten hybridisieren, sodass heterospezifische Männchen auch Konkurrenten um Partner sind.

Wie lernen Vögel, Heterospezies zu erkennen oder zu diskriminieren? Wir vermuten, dass dieses Verhalten eine Fortsetzung eines Lernprozesses ist, der sich während des gesamten Lebens des Vogels entwickelt. Wir betrachten nun die Mechanismen dieses Prozesses, die mit der kindlichen Prägung beginnen. Ein Küken lernt eine Ansammlung von Merkmalen (z. B. Form, Farbe, Ruf) beim Prägen eines Elternteils und lernt diese Merkmale leichter, wenn sie gleichzeitig und nicht einzeln präsentiert werden (Bolhuis & van Kampen, 1992). Das Lernen setzt sich durch nachfolgende Begegnungen mit den Eltern fort. Wie Hinde (1961) feststellte, erscheint ein Elternteil in vielen Formen und Größen und vor vielen Hintergründen, und dies muss zu einer Verteilung der wahrgenommenen Merkmale führen, die zu Wiedererkennung führen (Abb. 1a). In Laborexperimenten mit künstlichen Objekten werden zeitlich nahe beieinanderliegende Präsentationen (Honey et al., 1994) oder ähnliches (Bolhuis, 1991, S. 316–318) eher von einem Küken als dasselbe Objekt klassifiziert. Eine Folge können Modifikationen der kindlichen Prägung sein, um verschiedenen, aber ähnlich aussehenden Individuen zu folgen. Kent (1987) zeigte, dass Küken, die drei Tage lang lebenden Hennen ausgesetzt waren, diese in Auswahltests gegenüber unbekannten Hennen bevorzugten, dass die Präferenz jedoch nach vierstündiger Trennung von der vertrauten Henne verloren gehen und durch weitere Exposition gegenüber einer anderen Henne umgekehrt werden konnte. Diese Art von Aktualisierungen und die Verwendung mehrerer Hinweise können für die Verallgemeinerung von der kindlichen Prägung eines einzelnen Individuums auf Artgenossen in sozialen Situationen im späteren Leben wichtig sein (Abb. 1a,b).

Sowohl bei der kindlichen als auch bei der sexuellen Prägung stellt ein Jungvogel Assoziationen zwischen mehreren Merkmalen wie Farbe und Ruf her, die Individuen oder Arten unterscheiden. Diese Assoziationen, die wahre Korrelationen zwischen Merkmalen von Artgenossen widerspiegeln, ermöglichen es, ein einzelnes Merkmal als Erkennungsmerkmal zu verwenden. Zum Beispiel erkennt das Küken bei vielen Arten den Ruf des Elternteils und reagiert darauf, aber nicht auf den Ruf anderer Artgenossen, selbst wenn keine visuelle Präsentation vorhanden ist (Halpin, 1991, S. 235–240, Aubin &. Jouventin, 1998). Dies dürfte auch bei der Erkennung von Heterospezifika durch Erwachsene zutreffen. Beispielsweise könnte die Reaktion auf ein ungewöhnliches, aber akzeptables Lied zu Interaktionen mit einem Individuum mit inakzeptablem Gefieder führen, was dann dazu führen könnte, dass das ungewöhnliche Lied in Zukunft erlernt vermieden wird (z. B. Abb. 1c). Gill & Murray (1972) argumentierten, dass die geringere Reaktion von Blauflügelsängern auf den Gesang von Goldflügelsängern in der Sympatrie als in der Allopatrie (Tabelle 1) auf "Verhaltenserfahrungen der Vögel" und "Lernen, dass ein bestimmtes Lied repräsentiert" zurückzuführen ist einen bestimmten Gefiedertyp.“ Gil (1997) führt die höhere Aggression zwischen kurzzehigen und gewöhnlichen Baumläufern in Sympatrie auf die Fähigkeit eines Vogels zurück, „den Gesang der heterospezifischen Vögel zu erkennen und darauf zu reagieren, denen er in seiner Nische auf Nahrungssuche begegnet.“ Gelernte Assoziationen zwischen verschiedene Formen von Signalen (Ruf, Gefieder, Bewegung usw.) ermöglichen es einem Individuum, eines von ihnen zu verwenden, um Individuen zu erkennen, die sich in den anderen unterscheiden.

Um diesen Abschnitt zusammenzufassen, schlagen wir vor, dass die erlernte Partnererkennung aus der Selektion sowohl für die individuelle Erkennung als auch für die Arterkennung resultiert. Die Vorteile der Anerkennung anderer Individuen sind das ganze Leben lang vorhanden und stellen sicher, dass die Fähigkeit, die Eigenschaften anderer zu lernen, immer vorhanden ist. Dieser Lernprozess (Abb. 1) kann zur Artenerkennung genutzt werden. Die sexuelle Prägung tritt früh im Leben auf, weil die Eltern zuverlässige Modelle artspezifischer Merkmale sind. Partnerpräferenzen bleiben flexibel, weil (i) geeignete Partner sich von den Eltern unterscheiden, (ii) verschiedene Individuen unterschiedliche Vorteile bieten und (iii) Heterospezifika vermieden werden sollten, wenn die Hybridisierung kostspielig ist (Grant & Grant, 1997a, 1998). Wir betrachten nun, wie sexuelle Prägung und Lernen an der Artbildung beteiligt sind.


Predator&ndashprey, treibende Kraft der Evolution?

Während Evolutionisten über natürliche Selektion und Artbildung sprechen, betonen sie gerne das Blutvergießen und die Gewalt, die diese biologischen Veränderungen antreibt. Sie sehen &lsquoNatur, rot in Zähnen und Klauen&rsquo in dem einprägsamen Satz aus dem sehr langen Gedicht von 1850 In Memoriam, A.H.H. von Alfred Lord Tennyson (1809&ndash1892). In Debatten ziehen sie dies gerne als „Knock-down&rsquo-Beweise gegen Christen heraus, weil sie glauben, dass es die Möglichkeit eines wohlwollenden, weisen Schöpfers widerlegt, der Darwin folgt. Die Tatsache, dass Tennysons Gedicht älter als Darwins war Herkunft weist darauf hin, dass Darwin stark von philosophischen Ideen seiner Zeit beeinflusst wurde.

Aber ihr Standpunkt übersieht einen offensichtlichen Vorfall in der biblischen Geschichte – Adams Sünde und Gottes nachfolgenden Fluch über die gesamte Schöpfung, wie ich weiter unten erklären werde. Leider weigern sich viele in der &lsquointelligenten Designbewegung&rsquo, sich auf die Bibel zu berufen, die die nur plausible Antwort, so dass sie von diesem Argument ratlos sind. 13 Bei näherer Betrachtung zeugt das Räuber-und-Raubtier-Paradigma also von der Richtigkeit der biblischen Darstellung und bietet nichts, um den grundlegenden Fehler der allgemeinen Evolutionstheorie zu lösen: Woher kommen neue genetische Informationen?

Folge 4 der PBS Evolution Die Serie zielt darauf ab, zu zeigen, dass diese gewalttätigen biologischen Kräfte und nicht die Umweltkräfte die Evolution am stärksten vorantreiben, hauptsächlich basierend auf ausführlichen Interviews mit dem atheistischen Soziobiologen Edward O. Wilson. Der Titel von PBS 4, &lsquoThe Evolutionary Arms Race!&rsquo spiegelt den Kampf zwischen Räuber und Beute wider: Wenn eine Beute stärkere Abwehrmechanismen entwickelt, muss ein Angreifer stärkere Mechanismen entwickeln, um zu überleben und umgekehrt. Evolutionsbiologen denken natürlich, dass dahinter kein Design steckt: Die einzige Beute, die überlebt hat, hat Chance kopieren Fehler in ihren Genen, die eine starke Abwehr verleihen, und vererben diese Gene an ihre Nachkommen. Angesichts dieser stärkeren Abwehrmechanismen können nur die Raubtiere, die passieren Mutationen, die eine bessere Angriffskraft verleihen, können die Beute fressen, während die anderen verhungern und ihre Gene nicht weitergeben.

Aber wie bereits erwähnt, erfordert echte Evolution Veränderungen, die genetische Informationen erhöhen, während nicht informationserhöhende Änderungen Teil des Erstellungsmodells sind. Keines der in Episode 4 vorgestellten Beispiele beweist, dass die Informationen zugenommen haben, daher bieten sie keine Unterstützung für die Evolution oder gegen die Schöpfung.

Giftmolch

PBS nimmt die Zuschauer mit nach Oregon, wo es mysteriöse Todesfälle von Campern gab, aber es stellte sich heraus, dass Molche gekocht in der Kaffeekanne gefunden wurden. Diese grobhäutigen Molche (Taricha granulosa) scheiden aus ihren Hautdrüsen ein tödliches Gift aus, das so stark ist, dass selbst eine stecknadelkopfgroße Menge einen erwachsenen Menschen töten kann. Sie sind die tödlichsten Salamander der Welt. Also untersuchten Wissenschaftler, warum dieser Molch ein so tödliches Toxin haben sollte.

Sie stellten die Theorie auf, dass ein Raubtier diese &lsquoevolution&rsquo antreibt und fanden heraus, dass die gewöhnliche Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis) war das einzige Raubtier der Molche. Die meisten Schlangen werden durch das Molchgift getötet, aber die gewöhnliche Strumpfbandnatter verliert nur für ein paar Stunden die Muskelkontrolle, was natürlich schwerwiegende Folgen haben kann. Aber die Molche trieben auch die &lsquoevolution&rsquo der Schlangen an&mdash, sie hatten auch verschiedene Widerstandsgrade gegen das Molchgift.

Sind diese Schlussfolgerungen richtig? Ja, es ist wahrscheinlich richtig, dass die Räuber und die Beute die Veränderungen gegenseitig vorantreiben und dass sie das Ergebnis von Mutationen und natürlicher Selektion sind. Obwohl es den schlecht informierten Anti-Kreationisten überraschen mag, dass Kreationisten Mutationen und Selektion akzeptieren, sollte es für jeden so überraschend sein, der das biblische Schöpfungs-/Herbst-Modell versteht (siehe Was ist das biblische kreationistische Modell?, oben).

Ist das also ein Beweis für die Evolution von Teilchen zu Menschen? Gar nicht. Es gibt keinen Beweis dafür, dass die Veränderungen die genetische Information erhöhen. Tatsächlich scheint das Gegenteil der Fall zu sein.

Die Schlangen mit größerem Widerstand haben einen Preis – sie bewegen sich langsamer. Da PBS keine Erklärung für die Giftaktivität lieferte, ist es fair, mögliche Szenarien vorzuschlagen, um das Phänomen unter einem biblischen Rahmen zu erklären (es wäre für Evolutionisten heuchlerisch, Einwände zu erheben, da sie oft hypothetische &lsquojust-so&rsquo-Geschichten produzieren, um zu erklären, was sie nicht sehen können). .

Angenommen, das Molchgift reagiert normalerweise mit einem bestimmten Neurotransmitter in seinen Opfern, um etwas zu produzieren, das alle Nervenimpulse stoppt und zum Tod führt. Aber wenn die Schlange eine Mutation hätte, die reduziert die Produktion dieses Neurotransmitters, dann hätte das Molchgift weniger Angriffspunkte. Eine andere Möglichkeit ist eine Mutation in der Schlange, die die genaue Struktur des Neurotransmitters so verändert, dass seine Form nicht mehr mit dem Protein übereinstimmt. In jedem Fall wäre das Gift weniger wirksam. Aber gleichzeitig würde jede Mutation die Nervenimpulse verlangsamen, was die Muskelbewegung der Schlange verlangsamen würde.

Also beides wäre eine Information Verlust in der Schlange, die zufällig einen Vorteil verschafft. Dies ist bei weitem nicht das einzige Beispiel. Die bekannteste ist die Sichelzellenanämie, eine häufige Blutkrankheit, bei der eine Mutation dazu führt, dass das Hämoglobin des Patienten die falsche Form annimmt und keinen Sauerstoff transportiert. Menschen, die zwei Kopien des Sichelzellen-Gens (homozygot) tragen, entwickeln oft eine tödliche Anämie. Aber dieses unförmige Hämoglobin widersteht auch dem Malariaparasiten (Plasmodium). Menschen, die heterozygot sind (sowohl ein normales als auch ein anormales Gen haben), haben in Gebieten, in denen Malaria verbreitet ist, einige Vorteile, obwohl die Hälfte ihres Hämoglobins weniger effektiv bei der Sauerstofftransportfunktion ist. Ein weiteres Beispiel sind flügellose Käfer, die auf windigen Inseln überleben, weil sie fliegen und ins Meer geblasen werden. 14

Auch beim Molch kann es ohne neue Erkenntnisse zu einer erhöhten Giftsekretion kommen. Eine Möglichkeit ist ein Informations-verlieren Mutation, die ein Gen deaktiviert, das die Produktion des Giftes kontrolliert. Dann würde es überproduziert, was bei der Verteidigung gegen die Schlange ein Vorteil wäre, ansonsten aber eine Verschwendung von Ressourcen.

Es gibt andere verwandte Beispiele, z. B. eine Möglichkeit, wie die Staphylokokken Bakterien werden durch eine Mutation resistent gegen Penicillin, die ein Kontrollgen für die Produktion von Penicillinase deaktiviert, einem Enzym, das Penicillin zerstört. Wenn es diese Mutation hat, wird das Bakterium Über-produziert dieses Enzym, was bedeutet, dass es gegen große Mengen Penicillin resistent ist. Aber in freier Wildbahn ist dieses mutierte Bakterium weniger fit, weil es Ressourcen verschwendet, indem es unnötige Penicillinase produziert.

Ein weiteres Beispiel ist eine Rinderrasse namens Belgisches Blau. Dies ist für Rinderzüchter sehr wertvoll, da es 20–30% mehr Muskelmasse hat als durchschnittliche Rinder und sein Fleisch weniger Fett enthält. Normalerweise wird das Muskelwachstum durch eine Reihe von Proteinen reguliert, wie z Myostatin. Belgischer Blues hat jedoch eine Mutation, die deaktiviert das Myostatin-Gen, so dass die Muskeln unkontrolliert wachsen und sehr groß werden. Diese Mutation hat ihren Preis in einer verringerten Fruchtbarkeit. 15 Eine andere Mutation desselben Gens ist auch für die sehr muskulösen Piemonteser-Rinder verantwortlich. Gentechniker haben nach dem gleichen Prinzip muskulöse Mäuse gezüchtet.

In all diesen Fällen verursacht eine Mutation Informationen Verlust, auch wenn es als &lsquovorteilhaft angesehen werden könnte Gegenteil Richtung, die für die Evolution von Partikeln zum Menschen erforderlich ist, was die Erzeugung von Neu Information.

Hat Gott Fleischfresser erschaffen?

Gemäß der Bibel war die ursprüngliche Ernährung von Mensch und Tier vegetarisch (Gen. 1:29 &ndash30). Wie erklären Kreationisten das heutige Fleischfresser? Folge 4 der PBS Evolution Serie zeigte viele Beispiele von Tieren, die andere Tiere töten, was wie eine &lsquo sehr gute &rsquo-Kreation erscheint (Gen 1,31). Gemäß der Bibel wurde der Tod mit Adams Sünde eingeführt (Gen 2:17 Gen 3:17 &ndash19 Röm 5:12 1 Kor 15:21 &ndash22). Während sich diese Verse ausdrücklich auf den Tod des Menschen beziehen, ist Genesis 3 klar, dass Adams Sünde weitere unangenehme Auswirkungen hatte, weil Adam das Bundesoberhaupt der Schöpfung war. Der Reformator Johannes Calvin kommentierte Genesis 3:19:

Daher können wir wissen, dass alles, was an unheilsamen Dingen hervorgebracht wird, keine natürlichen Früchte der Erde sind, sondern Verderbnisse, die aus der Sünde stammen. 16

Dies wird durch Paulus' Lehre von Römer 8:20&ndash22 gestützt, dass Gott die gesamte Schöpfung der Vergeblichkeit unterwarf, und viele Kommentatoren glauben, dass Paulus auf Genesis 3 anspielte :25).

Die Bibel erklärt ausdrücklich, wie Fleischfresser entstanden sind, aber da die Schöpfung nach Tag 6 (Gen 2:1&ndash3) beendet war, besteht keine Möglichkeit, dass Gott neue fleischfressende Tiere erschaffen hat. Stattdessen haben Kreationisten im Allgemeinen drei Erklärungen, obwohl die spezifische Erklärung vom Einzelfall abhängt. 17

Die Bibel scheint Insekten nicht im gleichen Sinne als Menschen und Wirbeltiere zu betrachten, wie sie im Hebräischen nie genannt werden nephesh chayyah (&lsquolebende Seele/Kreatur&rsquo), im Gegensatz zu Menschen und sogar Fischen (Gen 1:20, 2:7).

Vor dem Fall hätten viele Angriffs-/Verteidigungsstrukturen in einem vegetarischen Lebensstil verwendet werden können. Einige Babyspinnen verwenden zum Beispiel auch heute noch ihre Netze, um Pollen als Nahrung einzufangen, 18 und es gab den Fall eines Löwen, der Fleisch aß. 19 Viele Gifte haben in kleinen Mengen sogar positive Wirkungen. 20 Sogar PBS wies darauf hin, dass Mikroben das Immunsystem stärken und viele Allergien auf eine zu saubere Gesellschaft zurückzuführen sein könnten.

Gott hat den Sündenfall vorhergesehen, also programmierte Er Kreaturen mit den Informationen für Designmerkmale für Angriff und Verteidigung, die sie in einer verfluchten Welt brauchen würden. Diese Information wurde im Herbst &lsquoeingeschaltet&rsquo.

Für den giftigen Molch scheint #3 die beste Erklärung für die molekulare Struktur des tödlichen Toxins selbst und der Giftdrüsen auf der Haut zu sein. Im Allgemeinen glaube ich, dass #3 die beste Erklärung für Strukturen ist, die speziell für Angriff und Verteidigung konzipiert zu sein scheinen.


Was beweist, dass Artbildung ein paarweiser Prozess ist? - Biologie

Hier ist eine kurze Liste von referenzierten Artenbildungsereignissen. Ich habe vier relativ bekannte Beispiele aus etwa einem Dutzend ausgewählt, die ich in Materialien dokumentiert hatte, die ich zu Hause habe. Diese sind alle allgemein bekannt und umfassen keineswegs alle oder die meisten der verfügbaren Beispiele.

Zwei Stämme von Drosophila paulistorum entwickelten zwischen 1958 und 1963 hybride Sterilität männlicher Nachkommen. Künstliche Selektion induzierte starke Paarungspräferenzen innerhalb des Stammes.

(Test auf Artbildung: unfruchtbare Nachkommen und fehlende Kreuzungsaffinität.)

Dobzhansky, Th. und O. Pavlovsky, 1971. "Eine experimentell erzeugte beginnende Drosophila-Art", Nature 23: 289-292.

Nachweis, dass sich eine Weidenröschenart durch Verdoppelung der Chromosomenzahl aus dem ursprünglichen Bestand gebildet hat. (Beachten Sie, dass Polyploide im Allgemeinen als separate "Rasse" derselben Art wie der ursprüngliche Bestand angesehen werden, aber sie erfüllen die von Ihnen vorgeschlagenen Kriterien.)

(Test auf Artbildung: kann mit dem Originalbestand keine Nachkommen zeugen.)

Mosquin, T., 1967. "Evidence for autopolyploidy in Epilobium angustifolium (Onaagraceae)", Evolution 21: 713-719

Schnelle Artbildung der Hausmaus der Färöer-Inseln, die in weniger als 250 Jahren auftrat, nachdem der Mensch die Kreatur auf die Insel gebracht hatte.

(Der Artbildungstest basiert in diesem Fall auf der Morphologie. Es ist unwahrscheinlich, dass mit dem Elterntier Zwangszuchtexperimente durchgeführt wurden.)

Stanley, S., 1979. Macroevolution: Pattern and Process, San Francisco, W.H. Freeman und Gesellschaft. P. 41

Bildung von fünf neuen Arten von Buntbarschen, die sich gebildet haben, seit sie vor weniger als 4000 Jahren aus dem Mutterbestand, dem Lake Nagubago, isoliert wurden.

(Der Test auf Artbildung erfolgt in diesem Fall durch Morphologie und das Fehlen einer natürlichen Kreuzung. Diese Fische haben komplexe Paarungsrituale und unterschiedliche Färbungen. Obwohl es möglich sein könnte, dass verschiedene Arten interfertil sind, können sie nicht davon überzeugt werden, sich zu paaren.)

Mayr, E., 1970. Populationen, Arten und Evolution, Massachusetts, Harvard University Press. P. 348

Von James Meritt

Der Artikel befindet sich auf Seite 22 der Ausgabe von Scientific American vom Februar 1989. Es heißt "A Breed Apart". Es erzählt von Studien, die an einer Fruchtfliege, Rhagoletis pomonella, durchgeführt wurden, einem Parasiten des Weißdornbaums und seiner Frucht, die allgemein als Dornapfel bezeichnet wird. Vor etwa 150 Jahren begannen einige dieser Fliegen auch Apfelbäume zu befallen. Die Fliegen ernähren und brüten entweder Äpfel oder Dornäpfel, aber nicht beides. Es gibt genügend Beweise, um die wissenschaftlichen Ermittler davon zu überzeugen, dass sie Zeugen von Artbildung in Aktion sind. Beachten Sie, dass einige der Ermittler beweisen wollten, dass keine Artbildung stattfand, die Beweise überzeugten sie vom Gegenteil.

Von Anneliese Lilje

  1. Bullini, L und Nascetti, G, 1991, Speciation by Hybridization in Phasmids and other Insects, Canadian Journal of Zoology, Band 68(8), Seiten 1747-1760.

. weiter und weiter bis zu #50, wenn Sie möchten.

In meiner Datenbank befinden sich jeweils etwa 100 für jedes Jahr vor 1991 bis 1987.

Von L. Drew Davis

Eine Liste von Speziationsreferenzen

  • Weiberg, James R.. Starczak, Victoria R.. Jörg, Daniele. Beweise für eine schnelle Artbildung nach einem Gründerevent im Labor. Evolution. V46. P1214 (7) August 1992.

Von talk.origins

Ein talk.origins-Teilnehmer schreibt:

1) Die Speziation trat in einem Stamm von Drosophila paulistorum irgendwann zwischen 1958 und 1963 im Labor von Theodosius Dobzhansky auf. Das hat er aufgeschrieben in:

Dobzhansky, T. 1973. Drosophila-Arten: Neue Aufregung auf altem Gebiet. Wissenschaft 177:664-669

2) Eine natürlich vorkommende Artbildung einer Pflanzenart, Stephanomeria malheurensis, wurde in Burns County, Oregon, beobachtet. Das Zitat lautet:

3) In den 1940er Jahren wurde eine fruchtbare Art durch Chromosomenverdopplung (Allopolyploidie) in einer Hybride aus zwei Primelarten erzeugt. Die neue Art war Primula kewensis. Die Geschichte wird erzählt in:

4) Schließlich führten zwei Arbeiter innerhalb von 25 Generationen eine reproduktive Isolierung zwischen zwei Fruchtfliegenstämmen in einer Laborumgebung durch. Ich habe das Papier nicht zur Hand, daher kann ich die Art nicht angeben. Das teilweise Zitieren des Papiers lautet:

Dobzhansky hat eine Subpopulation von D. paulistorum in seinem Labor zur Speziation gebracht. Die Referenz lautet:

Ein weiterer talk.origins-Teilnehmer schreibt:

Ich habe derzeit keine Referenzen für die Artbildung von Fischen, aber ich habe einige für den Fall von Ratten. Die Gattung Rattus besteht derzeit aus 137 Arten [1,2] und ist bekannt dafür, dass sie sich ursprünglich in Indonesien und Malaysia während und vor dem Mittelalter entwickelt hat [3]. ([1] ist die einzige Quelle, die ich konsultiert habe.)

[1] T. Yosida. Zytogenetik der Schwarzen Ratte. University Park Press, Baltimore, 1980.
[2] D.Morris. Die Säugetiere. Hodder und Stoughton, London, 1965.
[3] G. H. H. Tate. „Einige Muridae der indo-australischen Region“, Bull. Amer. Museum Nat. Hist. 72: 501-728, 1963.



Bemerkungen:

  1. Santos

    Es ist konform, es sind unterhaltsame Informationen

  2. Eldridge

    Sie werden nicht zu mir auffordern, wo ich darüber lesen kann?

  3. Aashish

    Darin ist etwas. Früher dachte ich anders, danke für die Hilfe in dieser Frage.

  4. Tadleigh

    Meiner Meinung nach haben Sie nicht Recht. Ich kann die Position verteidigen. Schreiben Sie mir in PM, wir werden kommunizieren.

  5. Meiner Meinung nach wurde es bereits besprochen, verwenden Sie die Suche.



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