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Grundfrage zur Symbiose (oder zu den Arten der Symbiose)

Grundfrage zur Symbiose (oder zu den Arten der Symbiose)



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Gibt es eine Art von Symbiose, bei der ein Organismus geschädigt wird und der andere weder geschädigt noch geholfen wird?

Wenn nicht, glauben Sie, dass es einen Begriff für diese Art von Beziehung zwischen zwei Organismen gibt?


Ich sehe, dass es einige Verwirrung über die Bedeutung von Symbiose selbst gibt [in Bezug auf die Kommentare und Antworten].

Ihre Frage/Anfrage nach Informationen zu "eine Art Symbiose", das einem Organismus schadet, ohne den anderen in irgendeiner Form zu beeinträchtigen, ist sehr legitim.

Amensalismus (wie von Sanjukta geantwortet) ist in der Tat die Antwort, aber das sagen wir "Nein. Es scheint keine intime Assoziation (Symbiose) zu geben, die keinem Partner zugute kommt" legt nahe, dass Amensalismus keine Symbiose ist (was nicht wahr ist).

Amensalismus ist nur eine der Arten von symbiotischen Assoziationen (Symbiose ist nichts anderes als das 'Zusammenleben' von zwei / mehr Organismen - die entweder oder beide oder keine der an der Assoziation beteiligten Parteien nützen / schaden können).

Zu beachten ist, dass sich symbiotische Beziehung bezieht auf die Mitglieder zweier verschiedener Arten (d. h. zweier Populationen), die miteinander interagieren und die Interaktion kann beliebiger Art sein (Amensalismus ist nur eine weitere symbiotische Assoziation).

Bearbeiten: Wenn man sich die Etymologie des Wortes Symbiose ansieht, sollte er / sie in der Lage sein, die Bedeutung von Symbiose zu entschlüsseln:

Man kann das Argument untermauern, indem man die neueste Aktualisierung der Encyclopedia of Evolutionary Biology (Amensalism = Symbiose) und das klassische Beispiel des Walnussbaums (der dazu neigt, Sträucher, die um seine Wurzeln wachsen, zu töten oder das Wachstum zu hemmen) anzuführen. Ihr Wachstum wird gehemmt, aber ihre Nische bleibt dieselbe. Noch wichtiger ist, dass die Honigbiene-Wespen-Beziehung (eine langfristige) am besten für symbiotischen Ammensalismus geeignet ist.

Mutualismus, Kommensalismus, Amensalismus sind also alle symbiotische Beziehungen.

Verweise:

Miami College of Arts and Sciences, Fakultät für Biotechnologie Vorlesungsnotizen

Wiki-Link zu biologischen Wechselwirkungen


Gibt es eine Art von Symbiose, bei der ein Organismus geschädigt wird und der andere weder geschädigt noch geholfen wird?

Nein. Es scheint keine intime Assoziation (Symbiose) zu geben, die keinem Partner zugute kommt.

Wenn nicht, glauben Sie, dass es einen Begriff für diese Art von Beziehung zwischen zwei Organismen gibt?

Jawohl, Amensalismus ist die biologische Interaktion, von der Sie sprechen, bei der Ein Organismus fügt einem anderen Organismus Schaden zu, ohne dass er ihm selbst Schaden oder Nutzen bringt.

Ein klarer Fall von Amensalismus ist, wenn Schafe oder Rinder Gras mit Füßen treten. Das Vorhandensein des Grases verursacht vernachlässigbare nachteilige Auswirkungen auf den Huf des Tieres, aber das Gras leidet darunter, dass es zerquetscht wird.

Für mehr lesen Sie Wikipedia.


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Sie zeigen ihr Verständnis schriftlich. Eine symbiotische Beziehung, von der beide Organismen profitieren, ist mit Kommensalismus verbunden.

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Zusammenfassung

  • Symbiose ist eine enge Beziehung zwischen zwei Arten, von der mindestens eine Art profitiert.
  • Mutualismus ist eine symbiotische Beziehung, von der beide Arten profitieren.
  • Kommensalismus ist eine symbiotische Beziehung, bei der eine Art profitiert, während die andere Art nicht betroffen ist.
  • Parasitismus ist eine symbiotische Beziehung, bei der eine Art (der Parasit) profitiert, während die andere Art (der Wirt) geschädigt wird.

[Namensnennungen und Lizenzen]

Dieser Artikel ist unter einer CC BY-NC-SA 4.0-Lizenz lizenziert.

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Was sind drei Arten von Symbiose und Beispiele dafür?

Symbiose ist eine evolutionäre Anpassung, bei der zwei Arten auf eine Weise interagieren, die oft mit dem Überleben eines oder beider Teilnehmer zusammenhängt. Die drei Grundtypen sind Mutualismus, Kommensalismus und Parasitismus.

Gegenseitigkeit Gegenseitigkeit ist die am häufigsten mit Symbiose verbundene Beziehung. In wechselseitiger Symbiose profitieren beide Parteien vom Verbund. Manchmal ist die gegenseitige Abhängigkeit so stark, dass keine Spezies ohne die andere überleben kann. Dies wird als obligate Co-Abhängigkeit bezeichnet. Termiten und die in ihrem Verdauungstrakt lebenden Protozoen haben eine solche Beziehung. Die Protozoen liefern die Enzyme, die die Termiten benötigen, um Zellulose zu verdauen. Die Protozoen können außerhalb der Termiten nicht überleben und ohne sie würden die Termiten verhungern. Der Mutualismus kann weiter in drei Hauptuntertypen unterteilt werden. Dies sind Ressource-Ressource-Beziehungen, Ressource-Dienst-Beziehungen und seltener Dienst-Dienst-Beziehungen.

Der Ressourcen-Ressourcen-Mutualismus konzentriert sich auf den Tausch einer Ressource gegen eine andere zwischen den Mitgliedern des Vereins. Ein beliebtes Beispiel kommt in der Pflanzenwelt vor. Die Wurzeln vieler Pflanzen sind von einer Pilzart besiedelt. Der Pilz hilft der Pflanze, indem er die Aufnahme von Wasser und Mineralien im Boden erhöht. Im Gegenzug erhält der Pilz von der Wirtspflanze Kohlenhydrate, Saccharose und Glukose.

Service-Ressource-Mutualismus ist im Tierreich leicht zu beobachten. Es gibt viele Vogel- und Fischarten, die Parasiten von anderen Tieren entfernen. Madenhacker reinigen Elefanten und andere große Säugetiere von Läusen und ähnlichem Ungeziefer. Putzerlippfische leisten bei größeren Fischen einen analogen Dienst. Die Kundentiere erhalten eine bessere Gesundheit und die Hundefrisöre eine Mahlzeit.

Service-Service-Mutualismus ist seltener als die vorherigen Typen. Bei dieser Form der Symbiose erbringt jeder Partner dem anderen eine Dienstleistung, wie zum Beispiel Obdach oder Schutz. Die Beziehung zwischen Anemonen und Clownfischen ist ein häufig zitiertes Beispiel für die Gegenseitigkeit von Diensten und Diensten. Die Anemone erhält Schutz vor Fressfeinden und der Clownfisch einen sicheren Lebensraum und Brutplatz.

Kommensalismus Kommensalismus ist eine Form der Symbiose, bei der ein Partner profitiert, ohne den Status des anderen zu ändern. Kuhreiher und Kühe sind Beispiele für diese Art der Symbiose. Während das Vieh weidet und sich durch das Gras bewegt, wirbeln sie Insekten auf, die die Reiher fressen. Die Rinder erhalten keinen Nutzen, noch werden sie geschädigt. Die Reiher bekommen eine Mahlzeit.

Schmarotzertum Auch Parasiten sind Symbionten, obwohl sie ihren Partnern schaden, um sich selbst zu bereichern. Es gibt zwei bekannte Formen des Parasitismus, die allgemein als „Nahrung“ und „Brut“ bekannt sind. Nahrungsparasiten leben von der Aufnahme von Blut und Gewebe des Wirtsorganismus. Blutsaugende Symbionten können einen sekundären Parasiten in den Wirt einbringen und ihn weiter schwächen. Flöhe, die Bandwurmeier in ihren Wirt einführen, sind ein häufiges Beispiel dafür.

Brutparasiten haben einen anderen Ansatz. In diesem Fall legt der weibliche Parasit seine Eier in das Nest des Wirts. Der Wirt, der sich der Hinzufügung nicht bewusst ist, wird den Eindringling erhöhen und Zeit und Energie aufwenden, um den Nachkommen eines anderen zu helfen. Dies wurde bei Fischen, Insekten und Vögeln beobachtet. Der Kuckuck ist vielleicht das bekannteste Beispiel. Die Kuckucksmutter legt ihr Ei in ein Vogelnest mit ähnlichen Eiern. Oft ist der Kuckuck größer und schlüpft zuerst, stößt seine Ammengeschwister aus dem Nest und monopolisiert die Ressourcen der Elternvögel.

Symbiose ist ein gängiger Überlebensansatz. Weiteres Studium und sorgfältige Beobachtung enthüllen es in praktisch allen Teilen des Tier- und Pflanzenreiches. Es ist ein faszinierendes Thema, das es wert ist, weiter untersucht zu werden.


Schmarotzertum

Parasitismus ist eine Beziehung, in der ein Organismus profitiert und der andere geschädigt wird. Parasitäre Interaktionen bestehen aus einem Parasiten (dem Organismus, der den Schaden anrichtet) und einem Wirt (dem Organismus, der geschädigt wird). In den meisten Fällen ist der Parasit kleiner als der Wirt. Parasitismus ist in der Mikrofaunalwelt besonders verbreitet. Es gibt Tausende von Arten von Zecken, Milben, Blutegeln, Chiggern, Würmern, Mücken, Viren und Bakterien, die sich buchstäblich von ihren Wirten ernähren. In vielen Fällen sind Parasitoide wirtsspezifisch und haben daher erstaunliche evolutionäre Veränderungen durchgemacht, um sich mit ihren Wirten gemeinsam zu entwickeln. Obwohl Parasitismus den Raub von Ressourcen von einem Organismus zum anderen beinhaltet, liegt es im besten Interesse des Parasiten, seinen Wirt nicht vollständig zu schwächen, da er sonst seine Nahrungsquelle erschöpft.

Arten von Parasitismus

Wenn es um Parasiten geht, denken die meisten Menschen an die blutsaugende Arthropodenart, aber es gibt viele andere verschiedene Arten von Parasiten und viele verschiedene Arten, wie Organismen Ressourcen voneinander wegwehen.

Brutparasiten

Nehmen Sie den braunköpfigen Kuhstall, eine scheinbar harmlose Kreatur, die in Wäldern und Vororten in ganz Amerika verbreitet ist. Dieses schlaue kleine Lebewesen ist ein Brutparasit. Kuhweibchen lauern auf ahnungslose weibliche Singvögel (Singvögel), die ihre Nester verlassen und einziehen, um ein Ei in ihr Nest zu legen, während sie weg ist. Als das ansässige Weibchen zurückkehrt, weiß sie nicht, was sie getroffen hat, und verbringt ihre Zeit und Energie damit, das eindringende Ei zusammen mit ihrem eigenen zu brüten. Sobald die Eier geschlüpft sind, kümmert sich die Mutter um alle Babys, sogar um das ungebetene Waisenkind. Oftmals wächst der Kuhstall schneller und stärker als die dort lebenden Jungtiere und kann sie im Nest übertrumpfen, aber die Vogelmutter ist fromm und kümmert sich trotzdem um sie. Durch die Parasitierung des Singvogelnests sorgt das Kuhstallweibchen dafür, dass ihr Nachwuchs mit minimalem Energieaufwand versorgt wird. Während sie nichts direkt von der Vogelmutter nimmt, parasitiert sie indirekt ihre Energie und Ressourcen.

Lebensmittelparasiten

Parasiten können die Energie eines Tieres parasitieren, indem sie direkt ihre Körperflüssigkeiten verbrauchen und indirekt, indem sie ihnen eine energetische Belastung auferlegen. Das ist ziemlich kühn, aber einige Tiere bringen Kühnheit auf ein noch höheres Niveau. Es gibt einige Kreaturen im Tierreich, die einem anderen buchstäblich die Nahrung aus dem Mund nehmen! Der parasitäre Jäger, ein räuberischer Seevogel, hat die Angewohnheit, Nahrung zu stehlen. Sie fliegen herum, während Seeschwalben und andere Seevögel fischen und jagen sie in der Luft, um ihr Futter zu stehlen. Manchmal gelingt es ihnen, das Futter direkt aus dem Mund zu fangen, aber in den meisten Fällen belästigen sie die Jäger so sehr, dass sie müde werden und das Futter fallen lassen und der Jäger eine kostenlose Mahlzeit einsammelt.


Viele Autoren argumentieren immer noch, dass die Definition von Symbiose derzeit nicht klar ist, z.B. Wilkinson (2001), Douglas (2010: 4), Martin und Schwab (2013).

In der Rezension geht es nicht um das Problem der biologischen Individualität und wie verschiedene Biologen und Philosophen das Thema verstanden haben, sondern um die Beziehung zwischen Symbiose und bestimmten Dimensionen des Problems der biologischen Individualität – den Grenzen und der Zusammensetzung des biologischen Individuums und der Einheiten der Auswahl. Der Leser muss jedoch zumindest berücksichtigen, dass insbesondere in Teil 2 drei unterschiedliche Begriffe des biologischen Individuums betrachtet werden: biologische Individuen als funktional integrierte Einheiten, biologische Individuen als Selektionseinheiten und biologische Individuen als begrenzte Einheiten (mit klaren physikalischen Grenzen , wie eine Membran). Leser, die sich für das philosophische Problem der biologischen Individualität interessieren, können sich auf Wilson und Barker (2013), Bouchard und Huneman (2013), Pradeu (2016a), DiFrisco (2017) und Lidgard & Nyhart (2017: 17-63) beziehen.

Es gibt alternative Schreibweisen für seinen Namen (z. B. Merezhkovski, Mérejkovski, Mereschkovsky). Ich verwende die Schreibweise, die in Sapp et al. (2002).

Mein historischer Fokus ist selektiv und nicht erschöpfend, da ich vier Parallelen zwischen der historischen Entwicklung des Symbiosekonzepts und den jüngsten Entwicklungen des Holobiosekonzepts vergleichen möchte. Die rekonstruierte Geschichte, die ich präsentieren werde, wird dieses Interesse widerspiegeln. Für die Leser, die an verschiedenen historischen Rekonstruktionen interessiert sind, siehe Sapp (1994), Paracer & Ahmadjian (2000: 231-238), Wilkinson (2001), Peacock (2011), Martin und Schwab (2012), Egerton (2015), Carrapiço (2015), Gontier (2015, 2016a), Zook (2015).

Frank N. Egerton hingegen widmet in seiner Übersichtsarbeit zur Geschichte der Symbiosestudien den ersten Abschnitt Studien zu symbiotischen Phänomenen, die vor der Einführung des Begriffs „Symbiose“ erschienen sind (2015: 81–90). Er geht bis zu Herodot, Aristoteles und Theophrast. Trotz des Interesses ihrer Forschung habe ich mich entschieden, mit de Barys Darstellung zu beginnen, soweit es in dieser Rezension um die philosophischen Implikationen des Konzepts und seine Beziehung zu anderen philosophischen Konzepten geht.

Parasitismus war schon vor van Beneden bekannt, aber Parasiten (einschließlich derer, die wir heute nennen könnten) Mikroorganismen, Pasteurs Keime) wurden grundsätzlich als eigene Interessen verfolgend angesehen, die im Kontext des Lebenskampfes notwendigerweise den anderen schädigten (z. B. Spencer 1899 vgl. Sapp 1994: 25–28). Das Innovative an van Benedens Arbeit war, dass er als Erster: (1) die Existenz einer bedeutenden Anzahl von Assoziationen zwischen Organismen identifizierte, die nicht parasitär sind, eine Entdeckung, die natürlich historische Präzedenzfälle hatte (2) die verschiedenen zu klassifizieren Arten biologischer Assoziationen in ihrer Wirkung systematisch, was sich auch konzeptionell von bisherigen Ansichten zur Ökonomie der Natur unterscheidet (Egerton 2015: 84).

Es ist wichtig anzumerken, dass die Flechtenologen ursprünglich Schwendeners Doppelhypothese (z. B. Crombie 1886) ablehnten und in einigen Fällen die Beweise leugneten, u. insofern Flechten aufhören würden, ein eigenständiges biologisches Individuum zu sein. Interessanterweise verloren die Lichenologen ihre Autonomie nicht, und gerade das Studium der Flechten als duale Individuen begann, die traditionellen Methoden des allgemeinen Verständnisses biologischer Individuen in Frage zu stellen. Dies ist meines Wissens der erste Moment, in dem das Problem der Symbiose und das philosophische Problem der biologischen Individualität in einer Weise in Frage gestellt werden, die die traditionelle Vorstellung davon, was als biologisches Individuum gilt, in Frage stellt.

Einer der Gründe, warum in dieser Zeit Symbiose mit Mutualismus identifiziert wurde, hängt mit dem Einfluss der politischen Ideen der Zeit zusammen, insbesondere der anarchistischen Ideen von Kropoptkin (1902). Leser, die sich für den Einfluss politischer Ideen auf das Symbiosedenken interessieren, können sich auf Sapp (1994: 18-25) und Gontier (2016a) beziehen.

Obwohl er sie nicht angerufen hat Rhizobium, sondern „Tuberkel“ mit der Aussage „Nach allem, was ich gelesen und gesehen habe, bin ich zufrieden, dass die Parasiten [in Leguminosen] Bakterien sind, und ich sehe keinen Grund, sie vom Rest zu trennen Schizomyceten wie Schneider. Ich bezweifle sogar, dass es notwendig ist, für sie eine eigene Gattung zu schaffen, wie es Frank 1890 tat, unter dem Namen „Rhizobium’“ (Pfund 1893: 517).

Siehe Oldroyd (2013), um zu erkennen, dass einige von Franks Beobachtungen tatsächlich wahr waren und Pound, obwohl er einen berechtigten Standpunkt bezüglich des Fehlens geeigneter Beweise für einige von Franks Aussagen hatte, nicht falscher hätte sein können.

Pound’s scheint ein Konzept der biologischen Individualität anzunehmen, ähnlich dem, was Queller und Strassmann kürzlich als „Kooperations-/Konfliktkonzeption“ des biologischen Individuums bezeichnet haben (2009, 2016). Für Pound, wie es auch für die Autoren der Fall ist, können symbiotische Ansammlungen nicht als Individuen im eigentlichen Sinne betrachtet werden, da die Einheiten, die die Symbiose eingehen, in ständigem Kampf miteinander stehen.

Nebenbei sei bemerkt, dass Schneider nicht verlangt, dass die beiden Organismen, die eine Symbiose eingehen, zu verschiedenen Arten gehören, sondern nur, dass sie morphologisch unterschiedlich sind. Deshalb würden aus seiner Sicht die Mutter und der Embryo/Fötus, die zu einer Zygote verschmelzenden Geschlechtszellen oder gar Tumoren oder Zysten als Symbiose gelten. Dies unterscheidet sich meines Erachtens von der ursprünglichen Absicht von de Bary – wahrscheinlich sagt Schneider deshalb, dass er Symbiose „im weiteren Sinne, nicht im Sinne von De Bary“ (1897: 923, Fn. 1) verwendet –, der dies schien verstehen Symbiose, die verschiedene Arten erfordert.

Schneider erkennt die Probleme dieser Position an, die auf derselben Grundlage kritisiert werden kann, wie Pound Franks Bericht über Mykorrhiza kritisiert hatte – „[t]hat jeder Baum sein Wurzelsystem mit Myzelien bedeckt, beweist nichts“ (Pound 1893: 516). Er begründet seine Entscheidung jedoch mit der Behauptung „[aus] a priori ist man jedoch gezwungen zu schlussfolgern, dass die ersten symbiotischen Aktivitäten mit dem ersten Kontakt von Organismen begannen“ (1897: 933).

Siehe Teil II des Papiers, um zu sehen, inwiefern diese Art von Behauptungen derzeit nicht haltbar sind.

Natürlich Aussterben der symbiotischen Assoziation, aber nicht unbedingt der Partner, die symbiotisch interagieren. Denken Sie daran, dass Schneiders Aufsatz darauf abzielt, ausschließlich die phylogenetische Evolution symbiotischer Assoziationen ohne Bezug auf die interagierenden Organismen zu untersuchen.

Diejenigen Leser, die mit den verschiedenen Arten biologischer Individuen (physiologische, anatomische, entwicklungsbezogene, evolutionäre usw.) nicht vertraut sind, können Gilbert et al. (2012), Godfrey-Smith (2013), Pradeu (2016a, b), DiFrisco (2017). Zusammenfassend sei jedoch darauf hingewiesen, dass nicht alle Kriterien zur Klassifizierung biologischer Individuen zwangsläufig zu zufälligen Klassifikationen führten und sich manchmal unterschiedliche Kriterien überschneiden. Zur überlappenden Natur der biologischen Klassifikation siehe Clarke (2010).

Es ist allgemein anerkannt, dass Chloroplasten für die grüne Farbe von Pflanzen verantwortlich sind.

Maynard-Smith verwendet keine „Selektionseinheiten“, sondern „Evolutionseinheiten“, wobei eine Selektionseinheit eine beliebige Entität ist, die eine phänotypische Variation aufweist, die zu einer Vermehrung der Entität innerhalb der Population führte (somit für oder gegen ausgewählt wurde), und eine Evolutionseinheit ist eine Selektionseinheit, die außerdem Vererbung aufweist (Maynard-Smith 1987). Im Gegensatz zu Maynard-Smith werde ich „Einheit der Selektion“ verwenden, wie sie konventionell verwendet wird, dh Vererbung, Varianz und Fitness/Multiplikation erfordert, und damit meine, was Maynard-Smith mit „Einheit der Evolution“ meint (siehe Lloyd 2017a, c: 293–297 Gontier 2010, zur Analyse des Begriffs „Auswahleinheit“)

Ursprünglich bezeichneten sie sie als die Homogenomtheorie der Evolution. Später nannten sie es das Homogenom-Konzept der Evolution (vgl. Gissis et al. 2017: 303–384).

Ein klarer Vorläufer des Homogenom-Konzepts findet sich bei Sapp (2003: 234-251, 2004), wenn er den Begriff „Symbiom“ prägt. Er definiert das Symbiom als die Entität, die „chromosomale Gene, organellare Gene, virale Gene sowie andere mikrobielle Symbionten umfasst, manchmal innerhalb von Zellen und immer außerhalb von ihnen, die je nach Art und Kontext über ein Kontinuum von Parasitismus bis Mutualismus (… ). Da jede Pflanze und jedes Tier aus komplexen ökologischen Gemeinschaften von Mikroben besteht, muss das Symbiom als Selektionseinheit fungieren.“ (2004: 1047). Dennoch stellt Sapp das Konzept erstmals in einem Abschnitt über Entwicklungssymbiose vor (Sapp 2003: 235–236), und es gibt keinen Grund zu der Annahme, dass ein Entwicklungsorganismus durch die gleichen Grenzen wie eine Selektionseinheit abgegrenzt werden sollte (zB DiFrisco 2017 ). Der Begriff „Symbiom“ ist jedoch in der aktuellen Literatur nicht so häufig wie der Begriff „Holobiont“ und wurde in letzter Zeit mit zwei unterschiedlichen Bedeutungen verwendet: erstens, um sich auf die gesamte Gruppe von Symbionten zu beziehen, die sich mit einem Wirt verbinden, ohne den Wirt einzubeziehen (zB Boucias et al. 2013 Rosas-Pérez et al. 2017), zweitens ausschließlich auf „die colokalisierten und koevolvierenden Taxa in einem bestimmten Konsortium“ zu verweisen (Tripp et al. 2017: 552). Definieren wir den Begriff nach der zweiten Formulierung, dann könnte man entweder argumentieren, dass Symbiom = Homogenom (wenn sich das Homogenom nachweislich als einzelne Einheit entwickelt) oder dass das Symbiom dem Teil des Homogenoms entspricht, der sich tatsächlich als einzelne Einheit entwickelt (z. B. die Menge der vertikal übertragenen Symbionten). Dies rechtfertigt weitere Diskussionen, die jedoch den Rahmen dieser Arbeit sprengen würden. Für meine jetzigen Zwecke beschränke ich die Diskussion auf das Konzept des Holobionten SUI generis.

„So dass die Replikation differenziell ist“ legt nicht fest, welche Entitäten die differenzielle Replikation durch die Zugehörigkeit zu einem Interaktor beeinflussen könnte. Es ist konzeptionell möglich, dass der Holobiont ein Interaktor ist, der eine effizientere Replikation der verschiedenen Individuen fördert, aus denen der Holobiont besteht (Wirt, Mikroben des Mikrobioms), aber nicht des Homologenoms.


Biofilme

Biofilme sind eine komplexe Ansammlung von Zellen, die in einer exzellulären Matrix eingeschlossen und an einer Oberfläche befestigt sind. Bioformen können sich auf fast jeder Oberfläche bilden und sind in Natur und Industrie weit verbreitet und kommen auf der Oberfläche von Felsen, Höhlen, Rohren, Bootsrümpfen, Kochgefäßen und medizinischen Implantaten vor, um nur einige zu nennen. Es gibt sie auch schon lange, denn der Fossilienbestand zeigt Hinweise auf Biofilme, die 3,4 Milliarden Jahre zurückreichen!

Die mikrobielle Gemeinschaft eines Biofilms kann aus einer oder zwei Arten bestehen, enthält jedoch häufiger viele verschiedene Bakterienarten, die jeweils die Genexpression und das Wachstum der anderen beeinflussen.

Biofilmentwicklung

Die grundlegenden Schritte zur Biofilmbildung lassen sich in vier Schritte unterteilen:

  1. Zelldisposition und -anhaftung &ndash, damit Biofilmentwicklung stattfinden kann, frei schwebend oder planktonisch Zellen müssen mit einer geeigneten Oberfläche kollidieren. Typischerweise wurde die Oberfläche mit Ablagerungen von Umweltproteinen und anderen Molekülen vorkonditioniert.
  2. Besiedelung &ndash Zell-zu-Zell-Signalübertragung findet statt, was zur Expression von Biofilm-spezifischen Genen führt. Diese Gene sind mit der gemeinschaftlichen Produktion von extrazellulär polymer DNA, die von einigen Zellen freigesetzt wird, kann von anderen aufgenommen werden, wodurch die Expression neuer Gene stimuliert wird.
  3. Reifung &ndash die EPS-Matrix umhüllt alle Zellen vollständig, während sich der Biofilm weiter verdickt und wächst und eine komplexe, dynamische Gemeinschaft bildet. Wasserkanäle bilden sich in der gesamten Struktur.
  4. Ablösung und Ablösung &ndash einzelne Zellen oder Teile des Biofilms werden als eine Form der aktiven Verbreitung an die Umwelt abgegeben. Diese Freisetzung kann durch Umweltfaktoren, wie die Konzentration von Nährstoffen oder Sauerstoff, ausgelöst werden.

Entwicklung von Biofilmen. Jede Entwicklungsstufe im Diagramm ist mit einer Mikrophotographie eines sich entwickelnden Pseudomonas aeruginosa-Biofilms gepaart. Alle Mikrophotographien sind im gleichen Maßstab gezeigt. Von D. Davis [CC BY 2.5], über Wikimedia Commons

Zelluläre Vorteile von Biofilmen

Warum entstehen Bioformen? Es gibt bestimmte Vorteile, die Zellen in einem Biofilm gegenüber ihrem planktonischen Wachstum genießen. Am wichtigsten ist vielleicht, dass Biofilme den Zellen erhöhten Schutz vor schädlichen Bedingungen oder Substanzen wie UV-Licht, körperlicher Erregung, antimikrobiellen Wirkstoffen und Phagozytose bieten. Es hat sich gezeigt, dass Bakterien innerhalb eines Biofilms bis zu tausendmal resistenter gegen Antibiotika sind als frei schwebende Zellen!

Ein Biofilm ermöglicht es einer Zellpopulation auch, sozusagen Wurzeln zu schlagen, damit sie in der Nähe eines nährstoffreichen Bereichs bleiben können. Beispielsweise hat ein Biofilm, der sich auf einem Leitungsrohr in einer Molkerei bildet, ständigen Zugang zu frischen Lebensmitteln, was viel besser ist, als mit dem Endprodukt weggefegt zu werden.

Schließlich ermöglichen Biofilme das Wachstum von Zellen in mikrobiellen Populationen, wo sie leicht von der Zell-zu-Zell-Kommunikation und dem genetischen Austausch profitieren können.

Auswirkungen von Biofilmen

Biofilme haben enorme Auswirkungen auf viele verschiedene Arten von Industrien. Medizinische Implantate von Kathetern bis hin zu künstlichen Gelenken sind besonders anfällig für die Bildung von Biofilmen, was für die medizinische Industrie zu großen Problemen führt. Biofilme sind aufgrund ihrer erhöhten Resistenz gegenüber antimikrobiellen Verbindungen und Antibiotika für viele chronische Infektionen verantwortlich. Eine Art von Biofilm, der fast jeden betrifft, ist die Bildung von Zahnbelag, der zur Bildung von Karies führen kann.

Außerhalb der Medizin betreffen Biofilme fast jede Industrie, die auf Rohre angewiesen ist, um Wasser, Lebensmittel, Öl oder andere Flüssigkeiten zu transportieren, wo ihre Beständigkeit es besonders schwierig macht, den Biofilm vollständig zu beseitigen.


ERLÄUTERUNG

Die Erklärungsaktivitäten werden für die Klasse viel interessanter, wenn sie das Erkundungsstationslabor abgeschlossen haben. Während des Erklärungsstücks räumt der Lehrer mit einer interaktiven PowerPoint-Präsentation, Ankerdiagrammen und Notizen alle Missverständnisse über die Symbiose auf. Die Symbiose-Lektion beinhaltet eine PowerPoint mit verteilten Aktivitäten, um die Schüler zu beschäftigen.

Die Schüler werden auch mit ihren Tagebüchern interagieren, während sie sich Notizen aus dem PowerPoint machen. Wenn Sie Schüler haben, die geänderte Notizen benötigen, sind die 5E-Lektionen so ausgestattet, dass jeder Schüler Zugriff auf die Lektion hat.

Geschätzte Unterrichtszeit für die Erkundung: 2-3, 45-minütige Unterrichtsstunden


32 Lösungen für das Arbeitsblatt Symbiotische Beziehungen

Bitte nummerieren Sie das Arbeitsblatt für die Methode und schreiben Sie Ihre Antworten auf das Arbeitsblatt. Die Schüler sollten die richtigen Antworten auf ihr Arbeitsblatt schreiben, wenn sie falsch waren.

Was sind symbiotische Beziehungen? Wissenschaft druckbar (6th

Lerne Vokabeln und mehr mit Lernkartenspielen und anderen Lernwerkzeugen.

Antworten auf das Arbeitsblatt Symbiotische Beziehungen. Symbiosetag 1. Schreiben Sie Ihre Antworten auf die Rückseite dieses Papiers. Beginnen Sie mit dem Studium symbiotischer Beziehungen.

Lösungen zum Arbeitsblatt Nonnenwal 1 Mistelfichte 2 Yuccamoth 3 Einsiedlerkrebsschnecke 1. Die Dachse legen dann die Bienenstöcke frei und ernähren sich zuerst von dem Honig. Symbiose Arbeitsblatt Name 7. Klasse Umweltwissenschaften.

Lassen Sie die Schüler der 7. und 8. Klasse versuchen, die Fragen zu Symbiose und symbiotischen Beziehungen in diesem Arbeitsblatt zu beantworten, um einen tieferen Einblick in dieses ökologische Phänomen zu erhalten. Vergessen Sie nicht, dass Symbiose die Beziehung zwischen zwei Organismen verschiedener Arten ist, die einem oder beiden Organismen zugute kommen. Eine symbiotische Beziehung, von der beide beteiligten Organismen profitieren.

Symbiotische Beziehungen Antwortschlüssel für Klassenaktivitäten Seepocken-Seepocken schaffen Heimatstandorte, indem sie sich an Wale anhängen. Anzeige aller Arbeitsblätter zu den Antworten auf symbiotische Beziehungen. Überprüfen Sie Ihr Wissen über die Arten von symbiotischen Beziehungen mit einem interaktiven Quiz und einem druckbaren Arbeitsblatt.

Lesen Sie die folgende Passage, die auf Seite 384 Ihres Lehrbuchs wiedergegeben ist. Es gibt 3 grundlegende Arten von Symbiose. Krempa-Datumszeitraum anhand Ihrer Notizen im Buch und anderer Informationen aus dem Unterricht identifizieren Sie die spezifische Art der symbiotischen Beziehung, die zwischen jedem der folgenden Organismenpaare auftritt.

Symbiose zwei oder mehr Arten leben in einer engen langfristigen Verbindung zusammen. Definieren Sie jeden symbiotischen Beziehungsbegriff. Dies schadet oder nützt dem Kommensalismus der Wale weder.

Read each of the relationships and have the class vote to decide whether the relationships are commensalism mutualism or parasitism. Symbiotic relationships can be beneficial to both organisms or may benefit one organism and leave the other harmed or unaffected. Honey guide birdbadger honey guide birds alert and direct badgers to bee hives.

These practice questions will help. Pen or pencil worksheet lesson. Answer the questions that follow.

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Basic question about symbiosis( or about kinds of symbiosis) - Biology

In its most common usage, symbiosis is used to describe the intimate association between two distantly, related species that are mutually benefiting from this association. These associations are obligatory ones in which neither organisms can survive in nature if the two organisms are separated. However, in the strict sense of this term, as it was proposed by de Barry in 1879, symbiotic relationships include a wide range of associations:

  • Phoresy: A loose association where a usually, smaller organism is using a larger one as a transport host. Normally used in references to arthropods and fishes. An example of the latter is the remora (Fig. 1).
  • Kommensalismus: An association in which one species, usually the smaller, benefits from the association while the other species seems to be unaffected. Such relationship are usually not obligate and neither species will die if the association does not form. A common example is the relationship between cattle egrets and grazing cattle. The cattle egrets are birds that feed where cattle or herbivores may be grazing. The grazing cattle flushes out insects from the vegetation, which benefits the birds, but this relationship does not seem to benifit the cattle nor does it do any harm. Cattle egrets are widespread and have been introduced to Hawai i.
  • Schmarotzertum: A relationship in which one species (parasite) is obligately dependent upon another organism (host) for its food and shelter. We have had several examples of this type of symbiosis as we covered the fungi.

The subject of symbiosis is usually more scholarly than applicable, but in the case of mycorrhizae, you will see that both scholarly as well as applied research have been carried out. We have already mentioned mycorrhizae on several occasions so that you at least know what a mycorrhiza is, but let s define it one more time. A mycorrhiza is defined as a symbiotic relationship between the roots of plants and fungi. The term mycorrhiza literally means root fungus, but in the broad sense of the term, the interaction does not always occur only with the roots of plants, a mycorrhizal relationship also includes plants that do not have roots, such as Psilotum and bryophytes (mosses and liverworts). Although I have defined this term on several occasions, I don t believe that I ve ever mentioned why this relationship is so important.

  • Mycorrhiza infection area occurs only on the smallest order of secondary roots. These are the root tips that are still growing, elongating and increasing in girth. So we are talking about just a very small partof the root system of a plant which will be infected by the mycorrhizal fungus. This makes a great deal of sense since this is the only part of the root system that will absorb water and minerals. However, as I just mentioned, the fungus has a much more extensive growth in the soil.
  • In all mycorrhizae only the cortical cells of the root are invaded by the fungus. This is the area of the root between the epidermis and the vascular tissue of the root. If we look at the cross section of a young root, it would be here where these large somewhat circular cells are.
  • Occurs in practically all plants with the exception of the Brassicaceae The Crucifer Family Chenopodiaceae, The Goosefoot Family Cyperaceae The Sedge Family and in aquatic plants. All other families form mycorrhizae.
  • It is believed that for many plants that usually form mycorrhizae, they would be unable to survive in their natural habitat without this symbiotic relationship. This has been demonstrated to be true for numerous plants.
  • Ectomycorrhizae: characterized by forming an external sheath of mycelium around the root tips and hyphal cells do not penetrate the cell walls (intercellular) although they may go between cells in the root cortex.
  • Endomycorrhizae: characterized by the lack of an external sheath around the root tip and the penetration of cortical cells by the fungus mycelium.

Ectomycorrhizae

This category of mycorrhiza is very uniform in appearance, and biologically identical despite having literally thousands of different species fungi, in the Ascomycota and Basidiomycota. For this reason, it is not subdivided into further subcategories as in endomycorrhizae. It is referred to as "ecto-" because the fungal symbiont does not invade the cell protoplasm. However, the fungus does form a thick sheath um herum the root tip and mycelium also grows zwischen the cells of the cortex. The infected roots are very distinctive, forming short, paired, branches (Fig. 2).

Fig. 2: Infected roots from pine. Note the distinctive, short, pairs of branches. Courtesy of Drs. Richard Koske and Jane Gemma, University of Rhode Island.
While there are a large number of fungi that are ectomycorrhizae, plants that have ectomycorrhizae are restricted to only a few families of plants, and these plants are always trees. They are also more common in temperate regions than in the tropics. This is one reason why there are far fewer mushrooms here in Hawai i than on the mainland. This type of mycorrhiza is very important in forestry because its association with trees.

In this type of mycorrhiza, the fungal sheath, that forms around the secondary root tips, accumulate minerals from the decomposing litter, before they are able to pass into the deeper mineral layers of the soil where they would be unavailable to the roots. Thus, mycorrhizal fungi are also decomposers as well. Fungus does obtain simple carbohydrates that are produced by the plant, but not used by the plant. So it appears that these carbohydrates may be produced by the plant specifically for the fungus since they are utilized by the plant. Fungi involved are members of the Basidiomycota and the Ascomycota. Also, they are usually species that form large fruitbodies, such as mushrooms, puffballs, truffles, etc. so that fruitbodies from these groups of fungi that grow in soil are usually ectomycorrhizae rather than being saprobes.

From many years of observations, consistent association could be seen of certain species of trees with certain species of fungi that produce fruitbodies. This type of mycorrhiza was discovered first for this reason.

Although we can grow the mycelium of many ectomycorrhizal fungi in an artificial medium, e.g. agar, they grow slowly and not as well as in soil. It has been demonstrated that unknown growth factors exuded by the roots seems to stimulate mycelial growth. There is undoubtedly many more factors involved, with regards to growth of the fungi, that are yet unknown. Formation of fruiting bodies in artificial media also has never been accomplished. This was the reason why "cultivation" of truffles, e.g. Tuber melanosporum, which is mycorrhizal, requires planting of the host trees that have been inoculated with the fungus in order to obtain fruitbodies.

The ectomycorrhizal root that is formed has a morphology that is distinct from that of uninfected roots. One distinctive characteristic of the infected root tips is that they lack root hairs. This is unusual because root hairs are normally presence, in abundance, in the young root. This morphology is in part due to the fungus secreting auxin, a plant hormone, that acts upon the root development and causing it to have branching seen here. Branching of the root system will differ with different plant families.

The ectendomycorrhizae morphology is like that of the ectomycorrhizae, i.e. presence of Hartig Net, same host range, etc. The only real morphological difference is that the host roots cells are penetrated by hyphal cell of fungus. Also, the fungi involved have not been identified.

The families of host plants that are involved in ectomycorrhizae include the Betulaceae (Beech and Alders), Casuarinaceae (Ironwood), Fagaceae (Oaks), Myrtaceae (Eucalyptus) and Pinaceae (Pines, Douglas Firs, Firs, etc.). Most of these are utilized as a source of lumber, and in the case of the Pine family, millions of trees are used annually, this time of year, as Christmas trees. When planting these trees, it is a routine practice, in forestry, to inoculate the seedling with a mycorrhizal fungus.

This group of mycorrhiza have also been tested as a means of resisting fungal, root pathogens. It was reasoned that if the fungal sheath of the ectomycorrhizal fungus is covering the root tips, fungal root pathogens would be unable to gain entry into the root system of the host.

Although far less conspicuous because they do not produce large fruiting bodies, such as mushrooms, this category of mycorrhiza is far more common than the ectomycorrhizal type. Generally, it can be said that plants that do not form ectomycorrhizae will be the ones that form endomycorrhizae. However, because of the absence of a macroscopic of macroscopic fruitbodies, the presence of endomycorrhizae is more difficult to demonstrate. Because of the lack of visibility, this group was considered to be rare until a method was devised that could readily detect such fungi in the soil and demonstrate that they are in fact very common.

There are several categories of endomycorrhizae. The only common feature that they all share is that the mycelium of the fungal symbiont will gain entry hinein the host, root cells by cellulolytic enzymes. Unlike the ectomycorrhizae, roots which are infected with mycorrhizal fungi do not differ morphologically from those that are not infected, i.e. root hairs are present and sheath is not formed around the root tip. However, the type of association that is formed between the host and fungus vary a great deal in the different categories of endomycorrhizae.

Vesicular-Arbuscular Mycorrhizae (VAM)

This category of mycorrhiza can be found throughout the world, but more abundant in the tropics than in temperate regions, and is associated with more plants than any of the other categories of mycorrhizae. The name of this type of mycorrhizae comes from the distinct structures that can be seen inside the cells of the infected roots, the rounded Vesikel (Fig. 3)and the branched tree-like arbuscules (Abb. 4). There is also extensive mycelium in the soil, but none of it is organized in any fashion. The vesicles and arbuscules contain the stored minerals that are needed by the plant. These structures lyse in the root cells and in this way the minerals become available to the plant.

Fig. 3: Vesicles in roots cells of Sesbania sp. Note some vesicles have been displaced from cells due to preparation of slide. Courtesy of Drs. Richard Koske and Jane Gemma, University of Rhode Island. Fig. 4: Arbuscule in root cell. Arbuscules are characterized by their tree-like appearance. Courtesy of Drs. Richard Koske and Jane Gemma, University of Rhode Island.
The group of fungi involved is always a member of the Zygomycota. If you look at the mycelium, from the infected roots, under the microscope the mycelium can be seen to be coenocytic (=nonseptate), which is as you would expect from fungi in this division.

There are only a few genera of fungi involved, but because of the lack of specificity of these genera to specific host plants, they have been found to have largest host range of any mycorrhizal group.

The VAM fungi normally produce assorted types of spores which can be used in the identification of these fungi, i.e. zygospores, chlamydospores and azygospores. It was once thought that these fungi were nothing more than a rare curiosity. However, this was only because a technique was needed, which could more efficiently find VAM spores, than by simply sifting through the soil. Once this technique was found, this type of mycorrhiza was found to be the most common in nature.

It is because VAM have a broad host range they were once considered to be a future tool in agriculture, i.e. fertilizer substitute. However, because these fungi cannot be grown in the absence of a host plant, individual inoculations would have to be done for each plant. This would be impractical for any grains grown as well as for most crops, but have been utilized in planting of fruit trees which are planted individually. Recently, experiments with VAM fungi have been tried at The National Tropical Botanical Garden (NTBG) in an effort to save endangered species of native Hawaiian plants. There are a number of native plants which are endangered, in which attempts at growing them from seeds and cuttings at NTBG have not been very good. A few years ago, while Drs. Richard Koske and Jane Gemma, two University of Rhode Island mycologists, who are normally given work space at NTBG while they are doing their research on Hawaiian VAM fungi, suggested that perhaps the absence of VAM fungi was the reason why the plants were dying or growing very poorly. While inoculation of VAM fungi did greatly improve the survival of the young plants, it would not be the whole answer to their problems. Some species of native Hawaiian plants that were given inoculated with and without VAM fungi are shown on Figs. 5-7.

Fig. 5: Two Chamaesyce Pflanzen. Left plant with VAM, right plant (arrow) without VAM.
Fig. 6: Two Hibiskus Pflanzen. Left plant without VAM, right with VAM. Fig. 7: Two Lysimachia Pflanzen. Left plant without VAM, right with VAM.

Orchidee Mycorrhizae

This category of endomycorrhizae are mostly members of the Basidiomycota. All orchids are infected with this type of mycorrhizal fungus. Orchid mycorrhizae are functionally different than in the above two types because of the unique nutritional needs of orchid plants. In most plants, the seed contains a food supply that will feed the embryo, until germination occurs, at which time the plant becomes photosynthetic and can produce its own food. However, orchid seeds are very minute and contain a very small food reserve for the embryo. This food supply is usually depleted by the time that the first few cell divisions of the embryo has occurred.

During this critical period of time between the end of their stored food supply until they become photosynthetic (wenn they are photosynthetic orchids, many are not), they are dependent upon the mycorrhizae for survival. Most orchid seeds will not even germinate until the fungal symbiont penetrates seed coat of the seed.

Because of the lack of food in the embryo of the orchid, the fungus not only supplies minerals, but also organic compounds to the orchid such as carbohydrates and possibly other metabolites such as vitamins. Thus, it is the orchid that is deriving the carbohydrate from the fungus rather than the other way around. Unlike the other mycorrhizal fungi, these fungi digest organic materials, from the surrounding environment of the orchid, into glucose, ribose and other simple carbohydrate and these nutrients are translocated into the orchid to support their own growth. The relationships that orchid species have with the mycorrhizal fungi are variable and is dependent on their nutritional needs. Some orchids become photosynthetic when their leaves develop while others are achlorophyllous. So those that are photosynthetic do not require the mycorrhizae at that time, but often still retains the fungal symbiont as a partner. However, the achlorophyllous species will require it even as adult plants.

Some relationship are unique and very interesting. Many orchids are epiphytes, that is they live on other plants rather than in soil, and achlorophyllous. In experiments with orchid epiphytes, it has been demonstrated that the mycorrhizal fungus on the orchid roots also acts as a parasite upon the plant which the orchid is growing. In this type of relationship, food is being transferred, by the fungus, from the tree, on which the orchid is growing, to the orchid. This brings up another interesting point concerning orchid mycorrhizal fungi. The fungus involved is often known to be a serious pathogen to most plants, but for some reason seems to be a benefactor to the orchid.

Commercially, orchids are grown with an external source of organic carbon compounds and sometimes vitamins. However, this does not work with all orchid species.

Ericaceous Mycorrhizae

The mycorrhiza formed in this group is between fungi in the Ascomycota, and more rarely in the Deuteromycota, and species in the families Epacridaceae, Ericaceae and Pyrolaceae. Three subcategories are recognized, arbutoid, ericoid and monotropoid. We will briefly cover the latter two groups.

This group is probably the most important, with respect, to its potential applications. Ericoid mycorrhizae have evolved in association with plants that are continually stressed by factors within the soil. The soil is typically extremely acid, low in available minerals because mineralization is inhibited. Plants with ericoid mycorrhizae seem to have a high tolerance to these stresses and there is good reason to believe that this is related to the presence of the mycorrhizal fungus and that the survival of the host is dependent upon the fungus.

Monotropoid Mycorrhizae

One of the characteristics that we always attribute to plants is that they have chlorophyll and can produce their own food through the process of photosynthesis. However, this is not true of all plants. The Monotropaceae and Pyrolaceae are two families of plants which are achlorophyllous. Thus, plants in these families are more dependent upon their mycorrhizal partners than plants which can carry out photosynthesis.

The means by which food is obtained by these plants is similar to that of the epiphytic orchids described above. However, morphologically, they are very different. The achlorophyllous host has mycorrhizae roots that appear to be formed by an ectomycorrhizal fungus, but the epidermal and outer cortical cells are penetrated by the fungus. The fungus also forms an ectomycorrhizal relationship with a tree which is capable of photosynthesis. So, as in the case of the epiphytic orchids, the photosynthetic tree indirectly provides carbohydrates to these achlorophyllous plants, as well as to the fungus. Both hosts probably obtain their mineral requirements through the fungus.

The most well known example of a symbiosis between fungi and plants is the Flechte, if you will allow me to include algae as plants. The concept of what constitutes a lichen has broaden significantly in the last 25 years to include some species of mushrooms, slime molds, and some members of the Zygomycota. However, we will discuss lichens in the traditional sense, as an association between a fungus and an alga that develops into a unique morphological form that is distinct from either partner. The fungus component of the lichen is referred to as the mycobiont and the alga is the phycobiont.. Because the morphology of lichen species was so distinct, they were once thought to be genetically autonomous until the Swiss Botanist Simon Schwendener described their dual nature in 1868. Prior to that time, because of the morphology of many of the "leafy" species of lichens, they were considered to be related to bryophytes, i.e., mosses and liverworts. Although, lichens are now known to be composite organisms, they are still named for the fungus part of the association since that is the prominent part of the lichen Thallus. A thallus is an old botanical term used to describe "plants" that do not have leaves, stems and roots, and its origin goes back to a time when only two kingdoms were recognized in classifying organisms, i.e., organisms were either plants or animals. Prior to 1969, organisms such as algae, bacteria and fungi, were included in the plant kingdom. In 1969, Whitaker, proposed a five kingdom system which we still presently use. Although, this term is now dated, it is still used to describe the "bodies" algae, fungi and of course lichens. The only group of organisms that are still considered to be plants, in which we still use the term thallus, to refer to the plant body, are the bryophytes.

Although the lichen thallus is composed of an algal and fungal component, lichens are not studied in mycology or phycology (that part of botany that studies algae). Instead, they are studied in their own discipline, lichenology. There are relatively few lichen researchers. Of these most are taxonomist. As a result, there are still some basic questions concerning this symbiosis that are unanswered or at least up for debate. One of the most basic questions, that has been asked since the discovery of the lichen symbiosis, concerns whether lichens represent a true mutualistic symbiosis or nothing more than a variation of a host-parasite relationship. There is evidence supporting both sides. That it represented a mutualistic symbiosis, in which the alga was believed to contribute the food supply through photosynthesis, and the fungus protected the alga from dessication, harmful solar radiation and provided the alga with water and inorganic nutrients, was postulated by Beatrix Potter, the writer and illustrator of Peter Rabbit, soon after Schwendener had determined the true nature of the lichen thallus. In order to understand both sides of the issue, lets look at the morphology and anatomy of lichens.

In the traditional sense of lichens, their thallus can be artificially divided into four forms: foliose, crustose und fruticose.

Foliose Lichens

Lichen thallus which is generally "leaf-like", in appearance and attached to the substrate at various points by root-like structures called rhizines. Two examples of this thallus type is Pseudocyphellaria anthraspsis und Hypogymnia imshaugii. Because of their loose attachment, they can easily be removed. These are the lichens which can generally be mistaken for bryophytes, specifically liverworts. It is possible, or even probable, that herbaria still contain lichens that have been mistakenly identified as liverworts. If we look at these a foliose lichen in longitudinal section, from top to bottom, we would be able to distinguished the following layers:

  • Upper Cortex: Often composed of tightly interwoven mycelium, which gives it a cellular appearance. This cellular appearance is referred to as pseudoparenchymatous.
  • Algal Layer: Composed of interwoven hyphae with the host algal cells. This is the ideal location for the algal cells. Beneath the upper cortex so that it receives the optimal amount of solar radiation, for photosynthesis, but not direct solar radiation which would be harmful.
  • Medullary Layer: Composed of loosely interwoven mycelium. Layer is entirely fungal.
  • Lower Cortex: Usually same composition as the upper cortex and attached to the substrate by root-like structures called rhizines. The rhizines are entirely fungal, in origin, and serve to anchor it to the substrate. Thus, the foliose lichens also have what is referred to as a dorsiventral thallus, i.e. a distinct upper and lower surface.

Lichen thallus which is very thin and flattened against the substrate.The entire lower surface is attached to the substrate. These lichens are so thin that they often appear to be part of the substrate on which they are growing. The following link shows an image of several lichen thalli. The most prominent is Buellia aeruginascens, which has a light, olive-green thallus with small, dark, black fruiting bodies. Species that are brightly colored often give the substrate a "spray-painted" appearance. The thallus has the upper cortex, algal and medullary layers in common with the foliose lichens, but does not have a lower cortex. The medullary layer attached directly to the substrate and the margins are attached by the upper cortex.

Fruticose Lichens

The thallus is often composed of pendulous ("hair-like) or less commonly upright branches (finger-like). The thallus is attached at a Einzel point by a holdfast. In cross section, the thallus can usually be seen to be radially symmetrical, i.e. does not have a top and bottom. The following link shows an image of a typical fructicose lichen, Usnea arizonica. One that is common in Hawai i is Teloschiste flavicans, but is not pendulous as the previous example.The layers that can be recognized are the cortex, algal layer, medullary layer, and in some species the center has a "Kabel" which is composed of tightly interwoven mycelium. Other species have a hollow center that lack this central cord.

In looking at the anatomy of the lichen, it is obvious that there is interaction between the phycobiont and mycobiont, but what kind of interaction is occurring. One school of thought is that the alga produces the food material and that the fungus protects alga from desiccation, high light intensities, mechanical injuries and provides it with water and minerals. This is the reasoning that many introductory text books have adopted and they define a lichen as a mutualistic symbiosis. However, in studies that have been done that examines the alga-fungus interface, it can be clearly seen that haustoria, specialized feeding structures present in parasitic fungi, penetrate the alga cells. Thus, many lichenologist have defined this relationship as a controlled form of parasitism. Obviously, the story doesn t end there. There is more evidence and I would like to go over some of these.

If we think about fungi and algae in general, we know that they are normally going to be found in a moist to wet environment where they are not receiving direct solar radiation. Conditions outside these parameters will usually be fatal for most species of fungi and algae. However, lichens occur all over the world. They even occur in arctic and hot, dry desert areas where few organisms can live or even survive. Thus, the lichen is able to exploit habitats that few other organisms are able to utilize and must be the result of a mutualistic, symbiotic relationship. One reason that they are able to do survive in such harsh environment is that many lichen species can become dormant.

Another example is of an experiment that is carried out in the laboratory by Vernon Ahmadjian. Although, it is not difficult to separate the myco- and phycobiont components of the lichen thallus and grow them separately in the laboratory, putting the component back together is another story. For many years it was not possible to put the two together to reform the lichen thallus. The reason for this was the method that was used in attempting to reform the lichen thallus. The reformation of the lichen thallus was, for many years, attempted in a growth medium that would contain nutrients that were required by both the myco- and phycobiont. These types of media did not work. Ahmadjian reasoned that if the lichen represents a symbiosis, the reason that the relationship formed was because, in nature, neither one could obtain all the nutrients necessary for survival and that only after the two organisms interacted was it possible. Thus, Ahmadjian created a minimal medium, which would not support the growth of either the myco- or phycobiont, and inoculated them into that medium. This method successfully reformed the lichen thallus, in the laboratory, for the first time.

Although, it would appear that there is a great deal more evidence supporting the lichen thallus as a product of mutualistic symbiosis, there are still many who believe that the relationship is that of a balance parasitism that favors the mycobiont.

A Few Words on The Lichen Component

Although there are approximately 13,500 species of lichens recognized, the number of taxonomic groups of fungi and algae that produce the lichen thallus are few.

In the traditional sense of lichens, which is how we are defining lichens, the fungal components are always in the Ascomycota, specifically in those groups that form their asci and ascospores in apothecia (Discomycetes), perithecia (Pyrenomycetes) and ascostroma (Loculoascomycetes).The fungi involved in the lichen symbiosis are never found to be free-living in nature.

Regardless of whether we are using the traditional or expanded definition of lichens, the algae involved in the association are the same. Of all the different species of algae that are known, only the divisions Chlorophyta ("green" algae) and Cyanophyta ("blue-green" algae or Cyanobacteria ) are involved in lichen formation. The latter are really more closely related to bacteria than to the algae. Furthermore, within these divisions, only a few genera are involved in the lichen symbiosis. Some genera, such as Trebouxia, are known to only occur in lichens and are not free-living. Some are thought to have counter parts that are free, but those algae found in lichen thalli normally do not occur elsewhere.

Reproduction of the lichen is almost entirely asexual by either Wundheilung, spore-like structures which are composed of a few algal cells and hyphae and Isidia, columnar structures that are part of the lichen thallus that are likely to break off. Ascospores and conidia also form, but these will only reproduce the fungus. It is assumed that these structures will come in contact with a suitable algal host and resynthesis the lichen thallus. However, the latter are not thought to be significant in lichen reproduction.