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16.4: Wettbewerbsausschluss - Biologie

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Überlegen Sie, was passiert, wenn zwei Arten dieselbe Ressource verwenden, z. B. Licht- oder Weltraum- oder Stickstoffdünger. Da (u_i) die Menge an Ressourcen ist, die in jedem Individuum der Art (i) gebunden ist, ist die verbleibende Ressource zu jedem Zeitpunkt

(R,=,R_{max},-,u_1N_1,-,u_2N_2)

Oder für viele Arten

(R,=,R_{max},-,u_1N_1,-,u_2N_2,-u_3N_3,-cdots,-u_hN_h)

[R,=,R_{max},-sum_{i=1}^h u_iN_i]

Jede Art hat ihre eigene Wachstumsgleichung, die für alle Arten identisch ist, sich jedoch im kritischen Ressourcenniveau (R_i^{ast}) und im Wachstumskoeffizienten (m_i) unterscheidet:

[frac{1}{N_i}frac{dN_i}{dt},=,m_i(R,-,R_i^{ast})]

Es bleibt zu überlegen, wie sich der Wachstumskoeffizient (m_i) zum minimal tolerierten Ressourcenniveau (R_i^{ast}) verhält. Es stellt sich heraus, dass es ein Kompromiss zwischen den beiden ist. Betrachten Sie zum Beispiel eine Pflanzenart, die durch die verfügbare Stickstoffmenge begrenzt ist, wie es Pflanzen sind. Und um einen großen Wachstumskoeffizienten (m_i) zu haben, muss die Pflanze reichlich Samen produzieren. Um einen überragenden Stickstoffverbrauch zu haben, gemessen an einem niedrigen Wert von (R^{ast}), braucht es reichlich Wurzeln. Aber beides kann es nicht. Es gibt eine begrenzte Menge an Sonnenenergie, die genutzt werden kann. Wenn die Pflanze also mehr Wurzeln zuteilt, gibt es weniger für Samen und umgekehrt.

Es stellt sich daher heraus, dass Arten, die gut sind Kolonisatoren, die reichlich Samen produzieren, sind ärmer Konkurrenten für Ressourcen mit einem höheren Wert von (R^{ast}). Diese Idee wird durch die Messungen in Abbildung (PageIndex{1}) veranschaulicht.

In Abbildung (PageIndex{2}) werden Kompromisse für die Modellierung formuliert. Spezies 2 wächst schneller, wenn die Ressourcen reichlich vorhanden sind. Dies ist zum Zeitpunkt 0 der Fall, markiert mit (t_0) auf der oberen Achse.

Wenn die Populationen wachsen, reduzieren sie die Menge der in der Umwelt verfügbaren Ressourcen. Zum Zeitpunkt 1, der mit (t_1) auf der oberen Achse markiert ist, kann Spezies 2 weiterhin schneller wachsen als Spezies 1, obwohl sich die Marge verschlechtert. Aber es kommt ein Punkt, an dem die Ressourcen so weit aufgebraucht sind, dass die Eigenschaften von Spezies 2 es nicht zulassen, genug Ressourcen zu sammeln, um seinen Vorteil zu wahren. Dies ist der Kreuzungspunkt der blauen und roten Linien in der Abbildung. Zum Zeitpunkt 2 wachsen beide Arten noch, aber Art 1 wächst schneller. Zum Zeitpunkt 3, bei noch geringeren Ressourcenniveaus – nach unten gezogen von Spezies 1 – fällt die Ressource unter das minimale Niveau für Spezies 2, (R_2^{ast}). Die Wachstumsrate von Spezies 2 sinkt und Spezies 2 beginnt auszusterben.

Schließlich, zum Zeitpunkt 4, erschöpft Spezies 1 die Ressource auf ein Niveau, das sie gerade noch überleben kann, und steht allein da, nachdem sie ihren Konkurrenten ausgelöscht hat. Dieser Vorgang wird als „Wettbewerbsausschluss“ bezeichnet.

Wie sich dies über die Zeit entwickelt, ist in Abbildung (PageIndex{3}) dargestellt. An der Spitze kommt Spezies 2 allein gut zurecht, steigt schnell auf ihre Tragfähigkeit von 50 und zieht die Ressource auf ihre (R^{ast}

) von 2. In der Mitte kommt auch Spezies 1 allein gut zurecht, steigt schnell auf ihre Tragfähigkeit von 60 und zieht die Ressource auf ihren (R^{ast}) von 1 herunter.

Aber zusammengewachsen sorgt Spezies 2 für einen ersten Aufruhr und lehnt dann ab. Dies ist auf das unaufhörliche Wachstum von Spezies 1 zurückzuführen, das diese übertrifft. Spezies 1 zieht die Ressource einfach unter das Niveau, auf dem Spezies 2 überleben kann.

Der Konkurrenzausschluss, der davon ausging, dass nicht mehr Arten existieren könnten, als Ressourcen vorhanden sind, wurde über fünfzig Jahre lang als unantastbares Gesetz der Ökologie behandelt. In den 1970er Jahren zeigte sich jedoch, dass dies nicht der Fall war (Armstrong und McGehee 1980). Mehr dazu später im Kapitel.


Interspezifischer Wettbewerb

Interspezifischer Wettbewerb, in der Ökologie, ist eine Form des Wettbewerbs, bei der Individuen von unterschiedlich Arten konkurrieren in einem Ökosystem um dieselben Ressourcen (z. B. Nahrung oder Lebensraum). Dem steht Mutualismus gegenüber, eine Art Symbiose. Die Konkurrenz zwischen Mitgliedern derselben Art wird als intraspezifische Konkurrenz bezeichnet.

Wenn eine Baumart in einem dichten Wald höher wird als umliegende Baumarten, kann sie mehr vom einfallenden Sonnenlicht absorbieren. Allerdings steht dann für die Bäume, die vom höheren Baum beschattet werden, weniger Sonnenlicht zur Verfügung, also interspezifische Konkurrenz. Leoparden und Löwen können auch in interspezifischer Konkurrenz stehen, da sich beide Arten von derselben Beute ernähren und durch die Anwesenheit der anderen negativ beeinflusst werden können, da sie weniger Nahrung haben.

Konkurrenz ist nur einer von vielen interagierenden biotischen und abiotischen Faktoren, die die Gemeinschaftsstruktur beeinflussen. Darüber hinaus ist Wettbewerb nicht immer eine direkte, direkte Interaktion. Interspezifische Konkurrenz kann auftreten, wenn Individuen zweier verschiedener Arten eine limitierende Ressource im selben Gebiet teilen. Wenn die Ressource nicht beide Populationen unterstützen kann, kann eine verringerte Fruchtbarkeit, ein verringertes Wachstum oder ein verringertes Überleben zu mindestens einer Art führen. Interspezifische Konkurrenz hat das Potenzial, Populationen, Gemeinschaften und die Evolution interagierender Arten zu verändern. Auf der Ebene des individuellen Organismus kann Konkurrenz als Einmischung oder als ausbeuterische Konkurrenz auftreten.


Interferenzkonkurrenz und Parasitenvirulenz.

Es wird vorhergesagt, dass die Konkurrenz zwischen Parasiten innerhalb des Wirts, eine Folge der Infektion durch mehrere Stämme, eine schnelle Wirtsausbeutung und eine größere Schädigung der Wirte (Virulenz) begünstigt. Die Einbeziehung biologischer Variablen kann diese Beziehung jedoch drastisch ändern. Wenn beispielsweise konkurrierende Parasitenstämme Toxine produzieren, die sich gegenseitig abtöten (Interferenzkonkurrenz), können ihre Wachstumsraten und Virulenz im Vergleich zu Einzelstamminfektionen reduziert sein. Bacteriocine sind antimikrobielle Toxine, die von Bakterien produziert werden, die auf eng verwandte Stämme und Arten abzielen und gegen die der produzierende Stamm immun ist. Wir untersuchten die Konkurrenz zwischen Bakteriocin-produzierenden, insektenabtötenden Bakterien (Photorhabdus und Xenorhabdus) und wie diese Konkurrenz die Virulenz bei Raupen beeinflusst. Wo ein Stamm den anderen töten konnte und nicht umgekehrt, wurde der nicht tötende Stamm kompetitiv ausgeschlossen, und die Insektensterblichkeit war die gleiche wie die des tötenden Stammes allein. Wenn Raupen jedoch mehrfach mit Stämmen infiziert wurden, die sich gegenseitig töten konnten, beobachteten wir keinen kompetitiven Ausschluss und ihre Virulenz war geringer als bei Einzelstamm-Infektionen. Die Allgegenwart und Vielfalt von Bakteriocinen unter pathogenen Bakterien lässt vermuten, dass Mischinfektionen im Durchschnitt weniger virulent sind als Einzelinfektionen.


1. EINLEITUNG

Viele biologische Gemeinschaften sind durch obligatorische, wechselseitige Symbiosen strukturiert, die aus einem relativ langlebigen Makroorganismus bestehen, der Lebensraum für verschiedene kurzlebige mikrobielle Symbionten bietet. Genetische Untersuchungen der Symbiontengemeinschaften von Hefe-Termiten-, Feigenbaum-Feigenwespen-, Pflanzen-Pilz- und Korallen-Dinoflagellaten-Symbiosen haben die Anwesenheit von Dutzenden von Symbiontenarten ergeben, deren Einfluss auf die Wirtsfitness von Mutualismus bis Parasit im Weltraum reichen kann und (Baker, Freeman, Wong, Fogel & Knowlton, 2018 Heath, Burke & Stinchcombe, 2012 Lesser, Stat & Gates, 2013 Livne-Luzon et al., 2017 Prillinger et al., 1996). Die genetische Diversität von Symbionten kann von Vorteil sein, wenn Symbiontentypen ihrem Wirt unterschiedliche und/oder komplementäre Ressourcen zur Verfügung stellen (sensu Palmer et al., 2010 Stachowicz & Whitlatch, 2005 Wagg, Jansa, Stadler, Schmid & Heijden, 2011), insbesondere wenn diese Ressourcen je nach Umgebung variieren. Allerdings können kompetitive Interaktionen zwischen verschiedenen Symbionten um den Zugang zu vom Wirt abgeleiteten Ressourcen die Symbiose auch kurzfristig destabilisieren (Cushman & Addicott, 1989, Frank, 1996) oder langfristig zu ökologisch suboptimalen Holobionten führen (Afkhami, Rudgers & Stachowicz .). , 2014 Miller, 2007 Palmer, Young & Stanton, 2002). So können Holobionten, die Diversität/Flexibilität in symbiotischen Assoziationen im Raum oder in der Zeit aufrechterhalten können, während sie Antagonismus und Parasitismus minimieren, einen breiteren und dynamischeren Nischenraum erreichen (Jandér & Steidinger, 2017 Livne-Luzon et al., 2017 Palmer, 2003 Palmer et al., 2010 Stachowicz & Whitlatch, 2005).

Trotz der Rolle der Korallen-Dinoflagellaten-Symbiose bei der Unterstützung der unterschiedlichsten Meeresökosysteme der Welt sind die ökologischen Mechanismen, die strukturieren im hospital Symbiodiniaceae-Gemeinschaften sind kaum bekannt. Bei erwachsenen Korallen dominiert im Allgemeinen eine einzelne, vorhersagbare Symbiontenart die im hospital Symbiontengemeinschaft (Goulet, 2006 Parkinson & Baums, 2014). Die Mehrheit der Korallenjuvenile nimmt jedoch jede Generation aufs Neue Symbionten aus der Umwelt auf, wobei sie zunächst eine Symbiose mit einer genetisch vielfältigen Untergruppe lokal verfügbarer Symbiodiniaceae eingehen, einschließlich Arten, die normalerweise bei Erwachsenen nicht vorkommen (Coffroth, Lewis, Santos & Weaver, 2006 Coffroth, Santos & Goulet, 2001 Gómez-Cabrera, Ortiz, Loh, Ward & Hoegh-Guldberg, 2008 Little, Oppen & Willis, 2004 Polen et al., 2013 Reich, Robertson & Goodbody-Gringley, 2017 Yamashita, Suzuki, Hayashibara & Koike, 2013). Winnowing und/oder Umstrukturierung von Symbiontengemeinschaften (dh Symbiontenwechsel/Shuffling Baker, 2003) kann während der Wirts-Ontogenese auftreten (Abrego, Oppen & Willis, 2009 McIlroy & Coffroth, 2017 Polen & Coffroth, 2017 Polen et al., 2013) , als Reaktion auf Umweltheterogenität (Chen, Wang, Fang & Yang, 2005 Rowan, 2004 Rowan & Knowlton, 1995) oder durch stressinduzierten Verlust und anschließende Neugründung von Symbiontengemeinschaften (dh Korallen-„Bleichen“ und Erholung Baker, 2001 Baker, Starger, McClanahan & Glynn, 2004 Cunning, Silverstein & Baker, 2015 Jones, Berkelmans, Oppen, Mieog & Sinclair, 2008 Rowan, Knowlton, Baker & Jara, 1997 Toller, Rowan & Knowlton, 2001).

In dieser Studie konzentrierten wir uns auf die Rolle von Konkurrenz und Nachfolge bei der anfänglichen Etablierung von Symbiontengemeinschaften in neu angesiedelten Korallenrekruten. Wir haben den Rahmen und die grundlegenden Erwartungen des Designs der de Wit-Ersatzserie (De Wit, 1960 Harper, 1967) (Abbildung 1) angepasst, um Konkurrenz, Koexistenz und Artenwechsel innerhalb neu verfügbarer Wirtshabitate zu bewerten. Wir boten drei Symbiodiniaceae-Arten als Monokulturen und als drei gekreuzte Mischungen (Verhältnis 0,5:0,5) aposymbiotischen Oktokorallenrekruten an (Briareum Asbestin) und verwendeten quantitative genetische Assays, um das Vorkommen und die Häufigkeit jeder Art innerhalb jedes Korallenrekruten zu bestimmen. Wir betrachteten drei Modelle kompetitiver opportunistischer Nischenausbeutung: (a) kompetitiver Ausschluss (ein Symbiont schließt einen anderen von der Symbiose auf nachweisbarem Niveau aus), was den ersten Symbionten begünstigen würde, eine Symbiose einzugehen (b) kompetitive Dominanz (bei der ein Symbiont die Häufigkeit reduziert) eines gleichzeitig auftretenden Symbionten), was eine schnelle Proliferation begünstigen würde, und (c) ein Nullmodell (keine Konkurrenz), bei dem die Aufnahme durch die Symbionten der Verfügbarkeit jedes Typs in der Umgebung folgt, unabhängig davon, ob zusätzliche Symbiontentypen vorhanden sind (Abbildung 1) . Wir haben auch getestet, ob diese Wechselwirkungen durch Lichtintensitäten moduliert werden, da dies ein bekannter Umweltfaktor ist, der die Verteilung der Symbiodiniaceae in der Natur beeinflusst (Kemp, Fitt & Schmidt, 2008 Rowan et al., 1997).


Störung, Mechanismen von

Störung und Biodiversität

Die „Intermediate Störungshypothese“ (IDH Connell, 1978) sagt voraus, dass ein Maximum an Biodiversität bei einer mittleren Störungshäufigkeit beobachtet werden sollte, da nur wenige Arten in der Lage sind, sehr intensive Störungsregime zu tolerieren, und nur wenige in der Lage sind, erfolgreich in Habitaten zu konkurrieren, die wenig erfahren oder keine Störung. Die IDH impliziert auch, dass die maximale Diversität in einer dazwischenliegenden Zeitspanne seit der letzten Störung gefunden werden sollte. Die IDH wurde um mittlere Störungsintensität und -ausmaß erweitert und in einer Vielzahl von Ökosystemen getestet und unterstützt.

Die besten experimentellen Beispiele für die IDH stammen aus der Untersuchung von sessilen Arten, die um den Weltraum oder eine mit dem Weltraum verbundene Ressource konkurrieren. Gegenbeispiele stammen größtenteils aus der Untersuchung mobiler Verbraucher (z. B. wirbellose Süßwassertiere), bei denen eine schnelle Einwanderung lokale Störeffekte überlagern kann. Die Definition von „intermediär“ im Kontext spezifischer Organismen und die Wahl der Skala zur Messung der Diversität sind ebenfalls wichtige Fragen bei der Bewertung der Gültigkeit der IDH, über die ständig diskutiert wird. Generell gilt die IDH für kleinräumige Störungen sowie für Anlagen und festsitzende Filtrierer. Die Beziehung zwischen Störung und Diversität ist auf größeren Skalen komplizierter und trifft möglicherweise nicht zu, wenn Wechselwirkungen zwischen mehreren trophischen Ebenen berücksichtigt werden.

Auf räumlichen Skalen, die viel größer sind als die charakteristische Größe einzelner Störungsereignisse, erzeugen Störungsregime Störungsmosaiken, die die Beta-Diversität in Landschaften oder Regionen aufrechterhalten, indem sie die Koexistenz konkurrierender Arten oder Beutearten mit eingeschränkter Verbreitung fördern und die Umweltheterogenität und mehrere Seraistadien aufrechterhalten ( Pickett und White, 1985).

Wenn sie mit ausreichend hoher Häufigkeit (z. B. im Durchschnitt mindestens einmal pro Generation) wiederkehren, können ökologische Störungen eine starke selektive Kraft sein, die auf die Morphologie, Physiologie und das Verhalten der Arten einwirkt. Es überrascht nicht, dass viele Organismen an bestimmte Arten von Störungen und Störungsregimen angepasst sind oder von diesen abhängig sind. Grime (1979) schlug vor, dass die Lebensgeschichte von krautigen Pflanzen entlang dreier grundlegender Achsen geordnet werden kann: Stresstoleranz, Konkurrenz und Störung. Etwas analog werden oft Tierarten genannt R-Strategen oder k-Strategen, je nachdem, ob sie eine hohe intrinsische Reproduktionsrate haben und tendenziell von Störungen begünstigt werden oder ob sie eine niedrigere Reproduktionsrate haben, aber ohne Störung eine wettbewerbliche Dominanz ausüben. Da die lokale Häufigkeit vieler Arten durch Störungen erhöht oder aufrechterhalten wird, kann das lange Ausbleiben bestimmter Arten von Störungen (z. B. Feuer oder Überschwemmungen) große negative Auswirkungen auf die Biodiversität haben.

Die Lebensverlaufsstrategien einiger Organismen können spezifische Störungsregime fördern (z. B. besitzen einige an Feuer angepasste Straucharten eine Baumkronenstruktur und Blattchemie, die die Feuerausbreitung fördern). Organismen, die sich nach einer Störung schnell erholen, gelten als widerstandsfähig gegenüber dieser Störung, im Gegensatz zu Organismen, die wenig auf Störungen reagieren und als resistent gelten. Diese Konzepte werden auch auf ökologische Gemeinschaften angewendet, und die Beziehung zwischen der Vielfalt der Gemeinschaften und der Stabilität und Widerstandsfähigkeit der Gemeinschaften beschäftigt die Ökologen seit langem ( Holling, 1973 ). Das Thema hat aufgrund der zunehmenden Besorgnis über das vom Menschen verursachte Artensterben und die Verarmung von Gemeinschaften im Zusammenhang mit der Fragmentierung von Lebensräumen neue Aufmerksamkeit erhalten. Bis heute hat die Hypothese, dass die Stabilität der Gemeinschaft gegenüber Störungen mit dem Reichtum der Gemeinschaft zunimmt, in Modellen und empirischen Studien gemischte Ergebnisse erzielt, teilweise aufgrund von Unterschieden in der räumlichen und zeitlichen Skala und in der Art und Weise, wie Stabilität gemessen wird.


Bestimmung des Ergebnisses einer feldbasierten Konkurrenz zwischen zwei Rhizopogon-Arten mittels Real-Time-PCR

Das Interesse an der Ökologie von Ektomykorrhiza-Pilzen (ECM) hat stark zugenommen, aber über interspezifische Interaktionen zwischen ECM-Arten ist wenig bekannt. Wir untersuchten kompetitive Interaktionen zwischen Rhizopogon occidentalis und R. salebrosus am Point Reyes National Seashore, Kalifornien, USA. An drei Freilandstandorten wurden die Artenabundanzen in Einzel- und Zweiartenbehandlungen an mit Sporen beimpften Pinus muricata-Keimlingen verglichen. Die Konkurrenz um Wurzelspitzen wurde unter Verwendung der Echtzeit-Polymerase-Kettenreaktion (PCR) der intern transkribierten Spacer-rDNA bewertet. Im Allgemeinen fanden wir einen starken kompetitiven Ausschluss von R. salebrosus durch R. occidentalis, wobei >or= 75% der Sämlinge in der Zwei-Arten-Behandlung nach 5 und 10 Monaten ausschließlich von R. occidentalis besiedelt wurden. Bei den kokolonisierten Sämlingen konnten wir jedoch keinen signifikanten Unterschied in der Häufigkeit von R. salebrosus und R. occidentalis feststellen, was darauf hindeutet, dass R. salebrosus nach seiner Etablierung nicht mehr kompetitiv unterlegen war. Es gab keine signifikanten Unterschiede in Bezug auf Überleben, Wachstum oder prozentualen Blattstickstoff von Sämlingen, die mit einer der beiden Rhizopogon-Arten besiedelt waren, aber sowohl das Wachstum als auch der prozentuale Blattstickstoff waren für ECM signifikant höher als für Nicht-ECM-Sämlinge. Wir beobachteten auch starke positive Korrelationen zwischen dem tatsächlichen Gewicht der ECM-Wurzelspitzen und dem, das aus der Echtzeit-PCR für beide Arten abgeleitet wurde, was darauf hindeutet, dass diese Methode eine genaue Bewertung der Wurzelspitzenbesetzung und damit der ECM-Wettbewerbsdynamik liefert. In Verbindung mit einem früheren Experiment zeigen unsere Ergebnisse, dass die Konkurrenz zwischen diesen beiden Rhizopogon-Arten sowohl im Freiland als auch im Labor ähnlich auftritt und dass bei der Besiedlung aus Sporen das Timing das Ergebnis der anfänglichen konkurrierenden Interaktionen weitgehend bestimmt.


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MODELLSTRUKTUR

Ein einfaches Modell zur Darstellung des Problems der Mutualisten-Invasion ist in Abb. 1 dargestellt. Eine kleine Habitatregion wird zunächst von einer ansässigen Population von Pflanzen und Bodenbakterien besetzt, die keine gegenseitige Interaktion haben. Diese Region wird dann von einem Paar von Arten überfallen, die wechselseitig interagieren. Eindringende Pflanzen konkurrieren mit ansässigen Pflanzen und eindringende Mutualistic-Bakterien (Rhizobien) konkurrieren mit ansässigen Bakterien, aber es gibt keine direkten Wechselwirkungen zwischen anderen Artenpaaren. Invasion wird zunächst nur auf der Ebene eines einzelnen Habitats betrachtet, wobei der Mutualist-Erfolg als die Fähigkeit definiert wird, eine stabile Populationsgröße von mehr als Null in einem Gebiet zu etablieren, das ursprünglich von den Bewohnern bewohnt wurde (die infolgedessen aussterben können oder nicht). Die Invasion auf der Ebene einer Metapopulation wird dann kurz betrachtet, indem ein gekoppeltes Kartengitter-Simulationsmodell mit Dynamik an jedem Standort verwendet wird, wie in Abb. 1 beschrieben.

Modellstruktur. Pich und Bich repräsentieren Populationsgrößen von Pflanzen bzw. Bakterien. + zeigt eine gegenseitige Interaktion an und − zeigt eine kompetitive Interaktion an.

In Abwesenheit von Mutualisten-Partnern wird angenommen, dass die beiden Pflanzentypen und die beiden Bakterientypen gemäß einem zeitdiskreten Lotka-Volterra-Wettbewerbsmodell ohne Überlappung der Generationen konkurrieren. Der Einfachheit halber wurde eine zeitdiskrete Formulierung gewählt, die für Populationen einjähriger Pflanzen geeignet ist, jedoch wären komplexere Modelle mit Altersstruktur erforderlich, um diese Analyse auf mehrjährige Wirtsarten auszudehnen. Das Zeitinkrement für die Modellierung der Veränderung der Rhizobien-Populationsgröße war identisch mit dem von Pflanzen, was auf den ersten Blick unangemessen erscheinen mag, da sich Bakterienzellen unter idealen Bedingungen im Labor innerhalb von < 1 Tag replizieren können. In natürlichen Umgebungen sind die Knöllchenbildung und die Freisetzung von Nachkommenbakterien bei Knöllchenalterung jedoch oft stark saisonale Prozesse, die von der Wirtsphänologie getrieben werden (Jimenez & Casadesus, 1989). Das Wachstum der Bakterienpopulation kann daher zeitlich stark diskontinuierlich sein und mit Ereignissen im Lebenszyklus des Wirts synchronisiert sein, was die Verwendung einer gemeinsamen Zeitskala für beide Organismen rechtfertigt. Die Gleichungen für Bakterien repräsentieren daher ihre Nettoveränderung der Abundanz über einen gesamten jährlichen Wechselwirkungszyklus mit Wirtspflanzen. In zukünftigen Arbeiten wird es wichtig sein, die Konsequenzen alternativer Annahmen bezüglich der Zeitskala für die Dynamik der Bakterienpopulation zu untersuchen. Rekursionsgleichungen für Populationsgrößen der beiden Pflanzen lauten:

Der Parameter Rich ist die intrinsische Wachstumsrate und Cij ist die Verminderung des Pflanzenwachstums J verursacht durch Konkurrenz mit Pflanzen ich (1/Cii ist somit die Tragfähigkeit der Pflanze ich in Abwesenheit aller Konkurrenten und Mutualisten). Der Begriff B(B1) stellt die Zunahme des Bevölkerungswachstums dar, die durch das Vorhandensein von B1 Mutualistische Bakterien die spezifische funktionelle Form von B wird weiter unten diskutiert. Die Dynamik der Bakterienpopulation folgt einem ähnlichen Satz von Rekursionsgleichungen:

Hier Sich ist die intrinsische Rate des Bakterienwachstums und Dij ist die Verringerung des Wachstums von Bakterienarten J verursacht durch Konkurrenz mit Typ ich (Die bakterielle Tragfähigkeit ohne interspezifische Konkurrenz oder Mutualismus beträgt 1/Dii). Für Rhizobien repräsentiert der Begriff in eckigen Klammern in Gleichung 2a die Demographie von Zellen im Boden, die nicht mit Leguminosenwirten interagieren. Wenn Hülsenfrüchte vorhanden sind (P1 > 0), eine Teilmenge der Rhizobienpopulation vermehrt sich mit einer Rate, die durch die aktuelle Anzahl der Partnerpflanzen bestimmt wird, P1, multipliziert mit einer Funktion B*(B1), das darstellt, wie die Ausbeute an Bakterienzellen pro Wirt mit der Größe der Bakterienpopulation variiert.

Bei Pflanzen hängt der Nutzen der Gegenseitigkeit von der Anzahl der gebildeten Knöllchen multipliziert mit dem Zuwachs an Pflanzenreproduktionserfolg pro gebildetem Knöllchen ab. Die Bildung von Knötchen ist eine stark nichtlineare Funktion der Rhizobiendichte (siehe Abb. 2 für ein Beispiel). Typischerweise gibt es eine Schwellendichte von Rhizobien, unterhalb derer wenige oder keine Knötchen gebildet werden, da Bakterienzellen zu spärlich im Boden verteilt sind, um eine große Chance zu haben, auf wachsende Wurzelspitzen zu stoßen, wo eine Infektion auftritt. Die Knötchenzahlen nehmen dann mit der Rhizobiendichte über einen mittleren Bereich der Bakterienhäufigkeit zu, erreichen jedoch schließlich einen asymptotischen Wert, der dann bei weiterem Anstieg der Bakterienzahl unverändert bleibt (Abb. 2). Die Begrenzung der Knöllchenbildung durch Pflanzen bei hoher Bakterienabundanz wird deutlich durch die Existenz sogenannter „Supernodulations“-Mutanten demonstriert, bei denen der normale Regulationsprozess durch spezifische genetische Defekte gestört wird, die die Fähigkeit der Pflanze, die Knöllchenzahl zu kontrollieren, beeinträchtigen ( Caetano- Anolles & Gresshoff, 1991). Diese Regulierung der Knöllchenzahl deutet darauf hin, dass der Nutzen für die Pflanzen ein festes Niveau erreicht, wenn die Rhizobienpopulation groß wird. Eine geeignete funktionale Form, um darzustellen, wie sich der gegenseitige Nutzen pro Pflanze mit der Rhizobiendichte ändert, ist:

Knöllchenbildung bei Hülsenfrüchten im Verhältnis zur Größe der Rhizobienpopulation. Die Punkte zeigen die durchschnittliche Anzahl der gebildeten Knötchen (± 1 SD) von Sojabohnenkeimlingen, die einer unterschiedlichen Anzahl von Bakterienzellen ausgesetzt waren (Bradyrhizobium japonicum Stamm USDA 123) und dann nach 21 Tagen gezählt. Die Kurve stellt vorhergesagte Werte aus der Funktion in Gleichung 3 dar, die durch das SAS-NLIN-Verfahren an diese Daten angepasst wurden, was die folgenden Parameterschätzungen ergab: θ = 48, du = 0,00022 und BÖ = 12 800.

Der in eckige Klammern eingeschlossene Begriff ist die Anzahl der pro Pflanze gebildeten Knötchen und mP ist der Zuwachs zum Pflanzenreproduktionserfolg pro gebildetem Knötchen. Abbildung 2 zeigt, dass dieses Modell eine angemessene Anpassung hinsichtlich der Variation der Knöllchenbildung in Bezug auf die Rhizobienhäufigkeit liefern kann. Drei Parameter bestimmen die Knöllchenbildungskurve (Abb. 2): θ ist die asymptotische Knöllchenzahl pro Pflanze bei hoher Rhizobiendichte, du kontrolliert die Zunahmerate der Knötchenzahl mit der Größe der Rhizobienpopulation und BÖ bestimmt die Verschiebung der Kurve entlang der x-Achse (genauer gesagt, BÖ ist die Dichte, bei der die Knötchenzahl θ/2 erreicht). Somit sind hohe Werte von BÖ bedeuten, dass zahlreiche Rhizobien vorhanden sein müssen, bevor Knötchen gebildet werden.

Bei Rhizobien ist die Zunahme des Populationswachstums von jeder Wirtspflanze einfach die Anzahl der pro Pflanze gebildeten Knötchen (Begriff in eckigen Klammern in Gleichung 3) multipliziert mit der Ausbeute an Bakterien pro Knötchen (bezeichnet als mB):

Dies nähert sich einer Konstanten (mBθ) wenn die Populationsgröße der Rhizobien groß wird, im Einklang mit der Erwartung, dass jede Wirtspflanze eine endliche Ressource ist, die bei hoher Rhizobiendichte nur eine feste Menge an Nachkommenbakterien liefern kann.


Gemeinschaftsgleichgewichte und -stabilität sowie eine Ausweitung des Wettbewerbsausschlussprinzips

In dieser Arbeit wird gezeigt, dass in einer ökologischen Gemeinschaft, in der einige r der Komponenten durch weniger als r begrenzende Faktoren begrenzt sind, kein stabiles Gleichgewicht erreicht werden kann. Als limitierende Faktoren werden daher diejenigen Aspekte der Nische genannt, die für die Entscheidung, ob Arten koexistieren können, entscheidend sind. Betrachten Sie zum Beispiel das folgende einfache Nahrungsnetz: Trotz der ähnlichen Positionen, die die beiden Beutearten in diesem Netz einnehmen, ist es möglich, dass sie nebeneinander existieren, wenn jede durch eine unabhängige Kombination von Prädation und Ressourcenbeschränkung begrenzt wird, da dann zwei unabhängige Faktoren dienen dazu, zwei Arten zu begrenzen. Auf der anderen Seite, wenn zwei Arten sich von unterschiedlichen, aber überreichlichen Nahrungsquellen ernähren, aber durch denselben einzigen Räuber eingeschränkt werden, können sie nicht auf unbestimmte Zeit nebeneinander existieren. Somit können diese beiden Arten, obwohl sie anscheinend unterschiedliche ökologische Nischen füllen, nicht zusammen überleben. Im Allgemeinen nimmt jede Art zu, wenn das Raubtier knapp wird, nimmt dort ab, wo es reichlich vorhanden ist, und hat einen charakteristischen Schwellenwert des Raubtiers, bei dem es sich stabilisiert. Die Arten mit dem höheren Schwellenwert werden zunehmen, wenn die anderen dies nicht tun, und neigen dazu, die anderen in der Gemeinschaft zu ersetzen. Wenn die beiden vergleichbare Schwellenwerte haben, was durchaus möglich ist, wird ein zwischen beiden erreichtes Gleichgewicht sehr variabel sein und es wird keine stabile Gleichgewichtssituation resultieren. Dies ist nicht dasselbe, als würde man diese Situation als „unendlich unwahrscheinlich“ abtun, was in diesem Fall kein akzeptables Argument ist. Hutchinsons Punkt des vorhergehenden Abschnitts veranschaulicht dies anschaulich. Die Ergebnisse dieses Papiers verbessern bestehende Ergebnisse in dreierlei Hinsicht. Erstens beseitigen sie die in der Literatur anhaltende Einschränkung, dass alle Arten ressourcenbegrenzt sind. Zweitens beziehen sich die Ergebnisse im Allgemeinen eher auf periodische Gleichgewichte als auf konstante Gleichgewichte. Drittens bezieht sich die Art des Beweises auf die entscheidende Frage des Verhaltens von Trajektorien in der Nähe des vorgeschlagenen Gleichgewichts und gibt einen Einblick in das Verhalten des Systems, wenn es nicht genügend limitierende Faktoren gibt.


Inhalt

Ein Ökotyp ist eine Variante, bei der die phänotypischen Unterschiede zu gering oder zu subtil sind, um eine Klassifizierung als Unterart zu rechtfertigen. Diese verschiedenen Varianten können in derselben geografischen Region vorkommen, in der unterschiedliche Lebensräume wie Wiesen, Wälder, Sümpfe und Sanddünen ökologische Nischen bieten. Wenn an weit voneinander entfernten Orten ähnliche ökologische Bedingungen auftreten, kann an den getrennten Orten ein ähnlicher Ökotyp auftreten. Ein Ökotyp unterscheidet sich von einer Unterart, die in verschiedenen Lebensräumen vorkommen kann. Bei Tieren verdanken Ökotypen ihre unterschiedlichen Eigenschaften den Auswirkungen einer sehr lokalen Umgebung. [6] Daher haben Ökotypen keinen taxonomischen Rang.

Ökotypen sind eng mit Morphen verwandt. Im Kontext der Evolutionsbiologie ist genetischer Polymorphismus das Auftreten von zwei oder mehr deutlich unterschiedlichen Phänotypen innerhalb einer Population einer Art im Gleichgewicht, also das Auftreten von mehr als einem Form oder morph. Die Häufigkeit dieser diskontinuierlichen Formen (auch die der seltensten) ist zu hoch, um durch Mutationen erklärt zu werden. Um als solche klassifiziert zu werden, müssen Morphs zur gleichen Zeit denselben Lebensraum besetzen und zu einer panmiktischen Population gehören (deren alle Mitglieder sich potenziell kreuzen können). Polymorphismus wird in Populationen von Arten durch natürliche Selektion aktiv und stetig aufrechterhalten (am bekanntesten Sexualdimorphismus beim Menschen) im Gegensatz zu transiente Polymorphismen wenn sich die Bedingungen in einem Lebensraum so ändern, dass eine "Form" vollständig durch eine andere ersetzt wird.

Tatsächlich behaupten Begon, Townsend und Harper, dass

There is not always clear distinction between local ecotypes and genetic polymorphisms.

The notions "form" and "ecotype" may appear to correspond to a static phenomenon, however this is not always the case. Evolution occurs continuously both in time and space, so that two ecotypes or forms may qualify as distinct species in only a few generations. Begon, Townsend, and Harper use an illuminating analogy on this:

… the origin of a species, whether allopatric or sympatric, is a process, not an event. For the formation of a new species, like the boiling of an egg, there is some freedom to argue about when it is completed.

Thus ecotypes and morphs can be thought of as precursory steps of potential speciation. [7]

Experiments indicate that sometimes ecotypes manifest only when separated by great spatial distances (of the order of 1,000 km). This is due to hybridization whereby different but adjacent varieties of the same species (or generally of the same taxonomic rank) interbreed, thus overcoming local selection. However other studies reveal that the opposite may happen, i.e., ecotypes revealing at very small scales (of the order of 10 m), within populations, and despite hybridization. [1]

In ecotypes, it is common for continuous, gradual geographic variation to impose analogous phenotypic and genetic variation. [1] This situation is called cline. A well-known example of a cline is the skin color gradation in indigenous human populations worldwide, which is related to latitude and amounts of sunlight. [8] But often the distribution of ecotypes is bimodal or multimodal. This means that ecotypes may display two or more distinct and discontinuous phenotypes even within the same population. Such phenomenon may lead to speciation and can occur if conditions in a local environment change dramatically through space or time. [1]


100 articles every ecologist should read

Reading scientific articles is a valuable and major part of the activity of scientists. Yet, with the upsurge of currently available articles and the increasing specialization of scientists, it becomes difficult to identify, let alone read, important papers covering topics not directly related to one’s own specific field of research, or that are older than a few years. Our objective was to propose a list of seminal papers deemed to be of major importance in ecology, thus providing a general ‘must-read’ list for any new ecologist, regardless of particular topic or expertise. We generated a list of 544 papers proposed by 147 ecology experts (journal editorial members) and subsequently ranked via random-sample voting by 368 of 665 contacted ecology experts, covering 6 article types, 6 approaches and 17 fields. Most of the recommended papers were not published in the highest-ranking journals, nor did they have the highest number of mean annual citations. The articles proposed through the collective recommendation of several hundred experienced researchers probably do not represent an ‘ultimate’, invariant list, but they certainly contain many high-quality articles that are undoubtedly worth reading—regardless of the specific field of interest in ecology—to foster the understanding, knowledge and inspiration of early-career scientists.

The progress of science is built on the foundations of previous research—we take the flame of our predecessors and pass it faithfully to the next generation of scientists, and so it has always been. But this implies knowing the state of the art of our field, as well as being aware as much as possible about progress in other relevant fields. Hence, science can be represented as an ever-growing brick wall of published evidence, which subsequent research bricks can add to—and sometimes challenge, erode or even smash. Scientific articles have more recently also started playing another role: as metrics of the progress of projects and of the ‘quality’ of researchers and institutions 1 . Regardless of the pros and cons of this additional function, boosted by a parallel increase in the number of researchers 2 , this has produced an enormous increase in the number of peer-reviewed scientific articles. There are now well over 50 million peer-reviewed scientific articles in existence 3 , with an increase of 8–9% each year over the past several decades 4 . This means that over 1.5 million new articles are published each year across all scientific disciplines 3 .



Bemerkungen:

  1. Moogubar

    Meiner Meinung nach hat jemand einen Brief Alexia :)

  2. Ainmire

    Bravo, du hattest gerade einen tollen Gedanken

  3. Valdemar

    Es stimmt zu, es ist ein amüsantes Stück



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