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2.4: Perspektiven auf den Stammbaum - Biologie

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Lernziele

  • Beschreiben Sie den horizontalen Gentransfer.
  • Veranschaulichen Sie, wie Prokaryoten und Eukaryoten Gene horizontal übertragen.
  • Beschreiben Sie den Prozess der Endosymbiose und erklären Sie, wie dadurch membrangebundene Organellen entstehen können.
  • Identifizieren Sie die Netz- und Ringmodelle der phylogenetischen Beziehungen und beschreiben Sie, wie sie sich vom ursprünglichen phylogenetischen Baumkonzept unterscheiden.

Die Konzepte der phylogenetischen Modellierung ändern sich ständig. In den letzten Jahrzehnten haben neue Forschungen die Vorstellungen der Wissenschaftler über die Beziehungen zwischen Organismen in Frage gestellt. Neue Modelle dieser Beziehungen wurden zur Prüfung durch die wissenschaftliche Gemeinschaft vorgeschlagen.

Viele phylogenetische Bäume wurden als Modelle der evolutionären Verwandtschaft zwischen Arten gezeigt. Phylogenetische Bäume stammen von Charles Darwin, der 1837 den ersten phylogenetischen Baum skizzierte (Abbildung (PageIndex{1})a), der mehr als ein Jahrhundert lang als Muster für nachfolgende Studien diente. Das Konzept eines phylogenetischen Baums mit einem einzigen Stamm, der einen gemeinsamen Vorfahren darstellt, wobei die Äste die Divergenz der Arten von diesem Vorfahren darstellen, passt gut zur Struktur vieler gewöhnlicher Bäume, wie der Eiche ((PageIndex{a} )B). Allerdings haben Beweise aus der modernen DNA-Sequenzanalyse und neu entwickelten Computeralgorithmen Skepsis hinsichtlich der Gültigkeit des Standardbaummodells in der wissenschaftlichen Gemeinschaft hervorgerufen.

Einschränkungen des klassischen Modells

Klassisches Denken über die prokaryontische Evolution, das im klassischen Baummodell enthalten ist, ist, dass sich Arten klonal entwickeln. Das heißt, sie produzieren selbst Nachkommen mit nur zufälligen Mutationen, die den Abstieg in die Vielfalt der modernen und ausgestorbenen Arten verursachen, die der Wissenschaft bekannt sind. Diese Ansicht ist bei Eukaryoten, die sich sexuell reproduzieren, etwas kompliziert, aber die Gesetze der Mendelschen Genetik erklären die Variation der Nachkommen wiederum als Ergebnis einer Mutation innerhalb der Art. Das Konzept des Gentransfers zwischen nicht verwandten Arten wurde bis vor relativ kurzer Zeit nicht in Betracht gezogen. Horizontaler Gentransfer (HGT), auch als lateraler Gentransfer bekannt, ist der Transfer von Genen zwischen nicht verwandten Arten. Es hat sich gezeigt, dass HGT ein allgegenwärtiges Phänomen ist, wobei viele Evolutionisten eine wichtige Rolle für diesen Prozess in der Evolution postulieren, wodurch das einfache Baummodell kompliziert wird. Es wurde gezeigt, dass Gene zwischen Arten weitergegeben werden, die unter Verwendung der Standardphylogenie nur entfernt verwandt sind, was das Verständnis der phylogenetischen Beziehungen noch komplexer macht.

Die verschiedenen Arten, auf denen HGT in Prokaryonten auftritt, sind wichtig für das Verständnis der Phylogenien. Obwohl HGT derzeit nicht als wichtig für die eukaryotische Evolution angesehen wird, kommt HGT auch in diesem Bereich vor. Schließlich wurden als Beispiel für den ultimativen Gentransfer Theorien der Genomfusion zwischen symbiotischen oder endosymbiotischen Organismen vorgeschlagen, um ein Ereignis von großer Bedeutung zu erklären – die Evolution der ersten eukaryotischen Zelle, ohne die der Mensch nicht hätte existieren können.

Horizontaler Gentransfer

Horizontaler Gentransfer (HGT) ist die Einführung von genetischem Material von einer Art auf eine andere Art durch andere Mechanismen als die vertikale Übertragung von Elternteilen auf Nachkommen. Diese Übertragungen ermöglichen es sogar entfernt verwandten Arten, Gene zu teilen, was ihren Phänotyp beeinflusst. Es wird angenommen, dass HGT in Prokaryonten häufiger vorkommt, aber dass nur etwa 2% des prokaryontischen Genoms durch diesen Prozess übertragen werden können. Einige Forscher halten solche Schätzungen für verfrüht: Die tatsächliche Bedeutung von HGT für evolutionäre Prozesse muss als in Arbeit befindliches Verfahren betrachtet werden. Wenn das Phänomen gründlicher untersucht wird, kann sich herausstellen, dass es häufiger vorkommt. Viele Wissenschaftler glauben, dass HGT und Mutationen (insbesondere bei Prokaryonten) eine bedeutende Quelle genetischer Variation zu sein scheinen, die das Ausgangsmaterial für den Prozess der natürlichen Selektion ist. Diese Übertragungen können zwischen zwei beliebigen Arten erfolgen, die eine enge Beziehung teilen (Tabelle (PageIndex{1})).

Tabelle (PageIndex{1}): Zusammenfassung der Mechanismen der prokaryotischen und eukaryotischen HGT.

MechanismusÜbertragungsmodusBeispiel
ProkaryotenTransformationDNA-Aufnahmeviele Prokaryoten
TransduktionBakteriophage (Virus)Bakterien
Konjugationpilusviele Prokaryoten
Gentransfermittelphagenähnliche Partikellila schwefelfreie Bakterien
Eukaryotenaus NahrungsorganismenUnbekanntBlattlaus
springende GeneTransposonsReis- und Hirsepflanzen
Epiphyten/ParasitenUnbekanntEibenpilze
von Virusinfektionen

HGT in Prokaryoten

Es hat sich gezeigt, dass der Mechanismus von HGT in den prokaryotischen Domänen von Bakterien und Archaeen recht häufig vorkommt, was die Sichtweise ihrer Evolution signifikant verändert. Die meisten evolutionären Modelle, wie z Endosymbiotische Theorie, schlagen vor, dass Eukaryoten von mehreren Prokaryoten abstammen, was HGT für das Verständnis der phylogenetischen Verwandtschaft aller existierenden und ausgestorbenen Arten umso wichtiger macht.

Die Tatsache, dass Gene zwischen gewöhnlichen Bakterien übertragen werden, ist den Studenten der Mikrobiologie gut bekannt. Diese Gentransfers zwischen Spezies sind der Hauptmechanismus, durch den Bakterien Resistenzen gegen Antibiotika entwickeln. Klassisch wurde angenommen, dass diese Art der Übertragung durch drei verschiedene Mechanismen erfolgt:

  1. Transformation: Nackte DNA wird von Bakterien aufgenommen
  2. Transduktion: Gene werden mit einem Virus übertragen
  3. Konjugation: die Verwendung einer hohlen Röhre, die als Pilus bezeichnet wird, um Gene zwischen Organismen zu übertragen

Vor kurzem wurde ein vierter Mechanismus des Gentransfers zwischen Prokaryoten entdeckt. Kleine, virusähnliche Partikel, genannt Gentransfermittel (GTAs) übertragen zufällige genomische Segmente von einer Prokaryotenart auf eine andere. Es wurde gezeigt, dass GTAs für genetische Veränderungen verantwortlich sind, manchmal mit sehr hoher Häufigkeit im Vergleich zu anderen evolutionären Prozessen. Der erste GTA wurde 1974 mit violetten, schwefelfreien Bakterien charakterisiert. Diese GTAs, von denen man annimmt, dass sie Bakteriophagen sind (Viren, die Bakterien infizieren), die die Fähigkeit verloren haben, sich selbst zu reproduzieren, tragen zufällige DNA-Stücke von einem Organismus zum anderen. Die Fähigkeit von GTAs, mit hoher Frequenz zu wirken, wurde in kontrollierten Studien mit Meeresbakterien nachgewiesen. Gentransferereignisse in marinen Prokaryoten, entweder durch GTAs oder durch Viren, wurden auf bis zu 10 . geschätzt13 pro Jahr allein im Mittelmeer. GTAs und Viren gelten als effiziente HGT-Vehikel mit einem großen Einfluss auf die prokaryontische Evolution.

Als Folge dieser modernen DNA-Analyse ist die Idee, dass sich Eukaryoten direkt aus Archaeen entwickelt haben, in Ungnade gefallen. Während Eukaryoten viele Merkmale gemeinsam haben, die in Bakterien fehlen, wie die TATA-Box (die sich in der Promotorregion vieler Gene befindet), machte die Entdeckung, dass einige eukaryotische Gene mit bakterieller DNA homologer waren als Archaea-DNA, diese Idee weniger haltbar. Darüber hinaus wurde die Fusion von Genomen von Archaea und Bakterien durch Endosymbiose als das ultimative Ereignis in der eukaryotischen Evolution vorgeschlagen.

HGT in Eukaryoten

Obwohl es leicht zu erkennen ist, wie Prokaryoten genetisches Material durch HGT austauschen, wurde zunächst angenommen, dass dieser Prozess bei Eukaryoten nicht vorhanden ist. Schließlich sind Prokaryonten nur einzelne Zellen, die direkt ihrer Umgebung ausgesetzt sind, während die Geschlechtszellen mehrzelliger Organismen meist in geschützten Körperteilen abgesondert sind. Aus dieser Idee folgt, dass der Gentransfer zwischen mehrzelligen Eukaryoten schwieriger sein sollte. Tatsächlich wird angenommen, dass dieser Prozess bei Eukaryoten seltener ist und einen viel geringeren evolutionären Einfluss hat als bei Prokaryoten. Trotz dieser Tatsache wurde HGT zwischen entfernt verwandten Organismen bei mehreren eukaryontischen Arten nachgewiesen, und es ist möglich, dass in Zukunft weitere Beispiele entdeckt werden.

Bei Pflanzen wurde Gentransfer bei Arten beobachtet, die sich auf normale Weise nicht kreuzen können. Es wurde gezeigt, dass Transposons oder „springende Gene“ zwischen Reis- und Hirsepflanzenarten übertragen werden. Darüber hinaus haben an Eiben fressende Pilzarten, aus denen das Krebsmedikament TAXOL® aus der Rinde gewonnen wird, die Fähigkeit erworben, Taxol selbst herzustellen, ein klares Beispiel für Gentransfer.

Bei Tieren kommt ein besonders interessantes Beispiel für HGT innerhalb der Blattlausarten vor (Abbildung (PageIndex{2})). Blattläuse sind Insekten, deren Farbe je nach Carotinoidgehalt variiert. Carotinoide sind Pigmente, die von einer Vielzahl von Pflanzen, Pilzen und Mikroben hergestellt werden, und sie erfüllen eine Vielzahl von Funktionen bei Tieren, die diese Chemikalien aus ihrer Nahrung aufnehmen. Der Mensch benötigt Carotinoide, um Vitamin A zu synthetisieren, und wir erhalten sie durch den Verzehr von orangefarbenem Obst und Gemüse: Karotten, Aprikosen, Mangos und Süßkartoffeln. Auf der anderen Seite haben Blattläuse die Fähigkeit erworben, die Carotinoide selbst herzustellen. Laut DNA-Analyse ist diese Fähigkeit auf den Transfer von Pilzgenen in das Insekt durch HGT zurückzuführen, vermutlich als das Insekt Pilze als Nahrung konsumierte. Ein Carotinoid-Enzym namens Desaturase ist für die Rotfärbung bestimmter Blattläuse verantwortlich, und es wurde weiter gezeigt, dass, wenn dieses Gen durch Mutation inaktiviert wird, die Blattläuse zu ihrer häufigeren grünen Farbe zurückkehren (Abbildung (PageIndex{2 })).

Endosymbiose, Genomfusion und die Evolution von Eukaryoten

Wissenschaftler glauben, dass das ultimative HGT durch die Genomfusion zwischen verschiedenen Arten von Prokaryonten eintritt, wenn zwei symbiotische Organismen werden endosymbiotisch. Dies geschieht, wenn eine Art in das Zytoplasma einer anderen Art aufgenommen wird (siehe Abbildung (PageIndex{3})), was letztendlich zu einem Genom führt, das aus Genen sowohl des Endosymbionten als auch des Wirts besteht. Dieser Mechanismus ist ein Aspekt der Endosymbiontentheorie, die von einer Mehrheit der Biologen als der Mechanismus akzeptiert wird, durch den eukaryotische Zellen ihre Mitochondrien und Chloroplasten erhalten. Umstrittener ist jedoch die Rolle der Endosymbiose bei der Entwicklung des Zellkerns. Es wird angenommen, dass nukleare und mitochondriale DNA unterschiedlichen (getrennten) evolutionären Ursprungs sind, wobei die mitochondriale DNA aus den zirkulären Genomen von Bakterien stammt, die von alten prokaryotischen Zellen verschlungen wurden. Mitochondriale DNA kann als das kleinste Chromosom angesehen werden. Mitochondriale DNA wird normalerweise nur von der Mutter vererbt. Die mitochondriale DNA wird in Spermien abgebaut, wenn die Spermien in der befruchteten Eizelle abgebaut werden oder in anderen Fällen, wenn die Mitochondrien, die sich im Flagellum der Spermien befinden, nicht in die Eizelle eindringen. Neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass Väter auch gelegentlich ihre mitochondriale DNA an ihre Nachkommen abgeben (siehe Naturartikel).

Innerhalb des letzten Jahrzehnts wurde von James Lake vom UCLA/NASA Astrobiology Institute vorgeschlagen, dass der Prozess der Genomfusion durch Endosymbiose für die Evolution der ersten eukaryotischen Zellen verantwortlich ist (Abbildung (PageIndex{4})a). Mithilfe von DNA-Analysen und einem neuen mathematischen Algorithmus namens konditionierte Rekonstruktion (CR) schlug sein Labor vor, dass sich eukaryotische Zellen aus einer endosymbiotischen Genfusion zwischen zwei Arten entwickeln, einer Archaea und einer Bakterienart. Wie bereits erwähnt, ähneln einige eukaryotische Gene denen von Archaeen, während andere denen von Bakterien ähneln. Ein endosymbiotisches Fusionsereignis, wie es Lake vorgeschlagen hat, würde diese Beobachtung klar erklären. Andererseits ist diese Arbeit neu und der CR-Algorithmus ist relativ unbegründet, was viele Wissenschaftler dazu veranlasst, sich dieser Hypothese zu widersetzen.

Neuere Arbeiten von Lake ((PageIndex{d})b) schlagen vor, dass gramnegative Bakterien, die in ihrer Domäne insofern einzigartig sind, als sie zwei Lipiddoppelschichtmembranen enthalten, tatsächlich aus einer endosymbiotischen Verschmelzung von Archaeen- und Bakterienarten entstanden sind . Die Doppelmembran wäre ein direktes Ergebnis der Endosymbiose, wobei der Endosymbiont die zweite Membran vom Wirt aufnimmt, wenn sie internalisiert wird. Dieser Mechanismus wurde auch verwendet, um die Doppelmembranen in Mitochondrien und Chloroplasten zu erklären. Lakes Arbeit ist nicht ohne Skepsis, und die Ideen werden immer noch innerhalb der biologischen Wissenschaftsgemeinschaft diskutiert. Neben Lakes Hypothese gibt es mehrere andere konkurrierende Theorien über den Ursprung der Eukaryoten. Wie hat sich der eukaryotische Kern entwickelt? Eine Theorie besagt, dass die prokaryotischen Zellen eine zusätzliche Membran produzierten, die das Bakterienchromosom umgab. Bei manchen Bakterien ist die DNA von zwei Membranen eingeschlossen; es gibt jedoch keinen Hinweis auf einen Nukleolus oder Kernporen. Auch andere Proteobakterien besitzen membrangebundene Chromosomen. Wenn sich der eukaryontische Kern auf diese Weise entwickelt hätte, würden wir erwarten, dass einer der beiden Prokaryontentypen näher mit den Eukaryonten verwandt ist.

Die Nucleus-First-Hypothese geht davon aus, dass sich der Kern zuerst in Prokaryoten entwickelte ((PageIndex{e})a), gefolgt von einer späteren Fusion des neuen Eukaryoten mit Bakterien, die zu Mitochondrien wurden. Die Mitochondrien-zuerst-Hypothese schlägt vor, dass Mitochondrien zuerst in einem prokaryotischen Wirt ((PageIndex{e})b) etabliert wurden, der anschließend durch Fusion oder andere Mechanismen einen Kern erhielt, um die erste eukaryotische Zelle zu werden. Interessanterweise schlägt die Eukaryonten-Erste-Hypothese vor, dass sich Prokaryonten tatsächlich aus Eukaryonten entwickelt haben, indem sie Gene und Komplexität verloren ((PageIndex{e})c). Alle diese Hypothesen sind überprüfbar. Nur Zeit und weitere Experimente werden bestimmen, welche Hypothese am besten durch Daten gestützt wird.

Web- und Netzwerkmodelle

Die Anerkennung der Bedeutung von HGT, insbesondere für die Evolution von Prokaryoten, hat einige dazu veranlasst, das klassische Modell des „Baums des Lebens“ aufzugeben. 1999 schlug W. Ford Doolittle ein phylogenetisches Modell vor, das einem Netz oder einem Netzwerk mehr ähnelt als einem Baum. Die Hypothese ist, dass sich Eukaryoten nicht aus einem einzigen prokaryotischen Vorfahren entwickelt haben, sondern aus einem Pool vieler Arten, die Gene durch HGT-Mechanismen teilen. Wie in Abbildung (PageIndex{6})a gezeigt, waren einige einzelne Prokaryoten dafür verantwortlich, die Bakterien, die die mitochondriale Entwicklung verursachten, auf die neuen Eukaryoten zu übertragen, während andere Arten die Bakterien, die Chloroplasten hervorbrachten, übertrugen. Dieses Modell wird oft als „Netz des Lebens“ bezeichnet. Um die Baumanalogie zu retten, haben einige vorgeschlagen, die Ficus Baum (Abbildung (PageIndex{6})b) mit seinen multiplen Stämmen als phylogenetisch, um eine verminderte evolutionäre Rolle für HGT darzustellen.

Ring of Life-Modelle

Andere haben vorgeschlagen, jedes baumartige Modell der Phylogenie zugunsten einer Ringstruktur aufzugeben, dem sogenannten „Ring des Lebens“ (Abbildung (PageIndex{7})); ein phylogenetisches Modell, bei dem sich alle drei Lebensbereiche aus einem Pool primitiver Prokaryonten entwickelt haben. Lake, wiederum unter Verwendung des konditionierten Rekonstruktionsalgorithmus, schlägt ein ringähnliches Modell vor, in dem sich Arten aller drei Domänen – Archaeen, Bakterien und Eukarya – aus einem einzigen Pool von Gen-Swapping-Prokaryoten entwickelt haben. Sein Labor schlägt vor, dass diese Struktur am besten für Daten aus umfangreichen DNA-Analysen geeignet ist, die in seinem Labor durchgeführt wurden, und dass das Ringmodell das einzige ist, das HGT und genomische Fusion angemessen berücksichtigt. Andere Phylogenetiker stehen diesem Modell jedoch weiterhin sehr skeptisch gegenüber.

Zusammenfassend muss das von Darwin vorgeschlagene „Baum des Lebens“-Modell modifiziert werden, um HGT einzubeziehen. Bedeutet dies, dass das Baummodell vollständig aufgegeben wird? Sogar Lake argumentiert, dass alle Versuche unternommen werden sollten, eine Modifikation des Baummodells zu finden, damit es genau zu seinen Daten passt, und nur die Unfähigkeit, dies zu tun, wird die Leute zu seinem Ringvorschlag bewegen.

Dies bedeutet nicht, dass ein Baum, ein Netz oder ein Ring vollständig mit einer genauen Beschreibung der phylogenetischen Beziehungen des Lebens korreliert. Eine Konsequenz des neuen Denkens über phylogenetische Modelle ist die Idee, dass Darwins ursprüngliche Konzeption des phylogenetischen Baumes zu einfach ist, aber nach dem, was damals bekannt war, sinnvoll war. Die Suche nach einem brauchbareren Modell geht jedoch weiter: Jedes Modell dient als zu testende Hypothesen mit der Möglichkeit, neue Modelle zu entwickeln. So schreitet die Wissenschaft voran. Diese Modelle werden als Visualisierungen verwendet, um hypothetische evolutionäre Beziehungen zu konstruieren und die riesige Menge an analysierten Daten zu verstehen.

Zusammenfassung

Der phylogenetische Baum, der zuerst von Darwin verwendet wurde, ist das klassische Modell des „Baums des Lebens“, das phylogenetische Beziehungen zwischen Arten beschreibt, und das heute am häufigsten verwendete Modell. Neue Ideen zu HGT und Genomfusion haben dazu geführt, dass einige vorgeschlagen haben, das Modell zu überarbeiten, um Netzen oder Ringen zu ähneln.


Perspektiven auf den phylogenetischen Baum

Die Konzepte der phylogenetischen Modellierung ändern sich ständig. Es ist eines der dynamischsten Studienfächer in der gesamten Biologie. In den letzten Jahrzehnten haben neue Forschungen die Vorstellungen der Wissenschaftler über die Beziehungen zwischen Organismen in Frage gestellt. Neue Modelle dieser Beziehungen wurden zur Prüfung durch die wissenschaftliche Gemeinschaft vorgeschlagen.

Viele phylogenetische Bäume wurden als Modelle der evolutionären Verwandtschaft zwischen Arten gezeigt. Phylogenetische Bäume stammen von Charles Darwin, der 1837 den ersten phylogenetischen Baum skizzierte (Abbildung (a) unten), der mehr als ein Jahrhundert lang als Muster für nachfolgende Studien diente.

Das Konzept eines phylogenetischen Baumes mit einem einzigen Stamm, der einen gemeinsamen Vorfahren darstellt, wobei die Äste die Divergenz der Arten von diesem Vorfahren darstellen, passt gut zur Struktur vieler gewöhnlicher Bäume, wie der Eiche (Abbildung (b) unten). Allerdings haben Beweise aus der modernen DNA-Sequenzanalyse und neu entwickelten Computeralgorithmen Skepsis hinsichtlich der Gültigkeit des Standardbaummodells in der wissenschaftlichen Gemeinschaft hervorgerufen.

Das (a) Konzept des „Baums des Lebens“ geht auf eine Skizze von Charles Darwin aus dem Jahr 1837 zurück. Wie eine (b) Eiche hat der „Baum des Lebens“ einen einzigen Stamm und viele Äste. (Kredit b: Änderung der Arbeit von “Amada44″/Wikimedia Commons)


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Generieren einer molekularen Sequenzmatrix

Die Frage, welche Merkmale für die phylogenetische Analyse zu verwenden sind, war Gegenstand vieler Diskussionen. Zum Beispiel gab es im Bereich der Wirbeltierevolution eine laufende Debatte über den Wert morphologischer Charaktermerkmale im Vergleich zu molekularen Merkmalen. Obwohl diese Debatten die Diskussion wichtiger Themen anstoßen können, halten wir die „entweder/oder“-Unterteilung, die sie manchmal implizieren, für falsch. Stattdessen ist eine Einzelfallbewertung unter Verwendung objektiver und relevanter Kriterien erforderlich, wie Kosten, Genauigkeit der Charakterzustandszuordnung, leichte Rückschlüsse auf Homologie, Fehlen einer konvergenten Evolution, Anzahl möglicher Charakterzustände und Änderungsrate zwischen ihnen und Nutzen der Zeicheninformationen für andere Zwecke.

Zu Lehrzwecken konzentriert sich der Rest dieses Kapitels auf die Verwendung von molekularen Sequenzdaten für die phylogenetische Rekonstruktion. Dies soll nicht heißen, dass solche Daten per se besser oder schlechter sind als jede andere Art von Daten. Es ist jedoch aus mehreren Gründen sinnvoll, sich hier auf Sequenzdaten zu konzentrieren. Erstens, da die Kosten für die Sequenzierung gesunken sind, sind Sequenzdaten für die meisten Studien bei weitem die am wenigsten teuer zu sammelnden Daten geworden. Zweitens erlaubt die Analyse von Sequenzdaten, die molekularen Grundlagen der Evolution zu studieren. Drittens ist die Analyse für molekulare Sequenzdaten etwas einfacher als für andere Typen. Die diskrete und wohldefinierte Natur der Charaktermerkmale (d. h. 4 Nukleotide, 20 Aminosäuren) macht die Quantifizierung der Merkmalsentwicklung einfach. Zuletzt und vor allem gelten die Prinzipien, die für molekulare Sequenzdaten gelten, auch für andere Datentypen.

Der Prozess der sequenzbasierten phylogenetischen Analyse lässt sich in vier wesentliche Schritte unterteilen (Abb. 27.1):

Wählen Sie eine interessante Sequenz aus. Dies könnte einem ganzen Gen, einer Region eines Gens (kodierende oder nichtkodierende Regionen können verwendet werden), einer regulatorischen Region für ein Gen, einem transponierbaren Element oder sogar einem ganzen Genom entsprechen.

Homologe identifizieren. Erfassen Sie Sequenzdaten für Objekte, die zur interessierenden Sequenz homolog sind

Sequenzen ausrichten. Richten Sie die interessierende Sequenz und die homologen Regionen aus, um eine Sequenzdatenmatrix zu erstellen.

Berechnen Sie die Phylogenie. Führen Sie eine phylogenetische Inferenz auf die Ausrichtung durch.

In diesem Abschnitt besprechen wir die ersten drei Schritte. Der letzte Schritt – phylogenetische Inferenz – wird im Abschnitt Methods Used to Infer phylogenetic Trees besprochen.


Musteranalyse phylogenetischer Bäume könnte Zusammenhänge zwischen Evolution und Ökologie aufdecken

In der Biologie repräsentieren phylogenetische Bäume die Evolutionsgeschichte und Diversifizierung von Arten – den „Stammbaum“ des Lebens. Phylogenetische Bäume beschreiben nicht nur die Evolution einer Gruppe von Organismen, sondern können auch aus den Organismen innerhalb einer bestimmten Umgebung oder eines Ökosystems, wie dem menschlichen Mikrobiom, konstruiert werden. Auf diese Weise können sie beschreiben, wie sich dieses Ökosystem entwickelt hat und welche funktionalen Fähigkeiten es haben könnte.

Nun haben die Forscher eine neue Analyse der Muster vorgelegt, die von phylogenetischen Bäumen generiert werden, was darauf hindeutet, dass sie zuvor vermutete Verbindungen zwischen Evolution und Ökologie widerspiegeln. Die Studie wurde von Swanlund-Professor für Physik Nigel Goldenfeld geleitet, der auch die Biokomplexitätsgruppe am Carl R. Woese Institute for Genomic Biology an der University of Illinois in Urbana-Champaign leitet. Die anderen Mitglieder des Teams waren der Doktorand Chi Xue und der ehemalige Bachelor-Student Zhiru Li, jetzt an der Stanford University. Ihre Ergebnisse wurden kürzlich in einem Artikel in der Zeitschrift Proceedings of the National Academy of Science mit dem Titel "Scale-invariant topology and Bursty Branching of Evolutionary Trees emerge from Nischenkonstruktion" veröffentlicht.

Der bekannteste phylogenetische Baum des gesamten Lebens auf der Erde verwendet Gene aus der essentiellen zellulären ribosomalen Maschinerie, um Arten zu repräsentieren. Durch den Vergleich der Unterschiede zwischen den molekularen Sequenzen der gleichen Gene bei verschiedenen Organismen können Forscher ableiten, welche Organismen von anderen abstammen. Diese Idee führte 1977 zur Kartierung der Evolutionsgeschichte des Lebens auf der Erde und zur Entdeckung des dritten Lebensbereichs durch Carl R. Woese und Mitarbeiter.

Echte phylogenetische Bäume sind komplexe Verzweigungsstrukturen, die das Muster der Artbildung widerspiegeln, wenn neue Mutanten aus einer Art hervorgehen. Die Verzweigungsstrukturen sind komplex, aber es ist möglich, sie hinsichtlich ihrer Ausgewogenheit und anderer statistischer Merkmale, die die Topologie des Baums widerspiegeln, zu charakterisieren. Die einfachste Charakterisierung besteht darin, jeden Verzweigungsknoten im Baum zu betrachten: Teilt er sich in zwei Äste von genau gleicher Länge oder sind die Äste ungleich lang? Ersteres wird als ausgeglichen bezeichnet, während letzteres unausgeglichen ist.

Trotz der Komplexität von Bäumen gibt es über die Evolutionszeit hinweg ein konsistentes mathematisches Muster in der topologischen Struktur, das selbstähnlich oder fraktal ist. Anhand einer minimalen Darstellung der Evolution zeigten die Forscher, wie diese fraktale Struktur den unauslöschlichen Eindruck des Wechselspiels zwischen ökologischen und evolutionären Prozessen widerspiegelt. Minimalmodelle der Natur sollen nicht übermäßig realistisch sein, sondern sind so konstruiert, dass sie die wichtigsten Bestandteile eines Prozesses so erfassen, dass Simulation und mathematische Analyse einfach sind.

Goldenfelds Arbeit verwendet häufig Minimalmodelle, um generische Aspekte komplexer biologischer und physikalischer Phänomene zu erklären, die gegenüber genauen Details unempfindlich sind. Andere Aspekte komplexer Phänomene können auf diese Weise nicht gut beschrieben werden, aber physikalische Muster wie die Selbstähnlichkeit im Raum sind bekanntermaßen mit minimalen Modellierungsansätzen beschreibbar.

„Daher schien es sinnvoll, diesen Ansatz auch zur Beschreibung von Selbstähnlichkeit in der Zeit zu versuchen“, sagte Goldenfeld.

"Wir machten uns auf den Weg, um die topologischen Eigenschaften des phylogenetischen Baumes zu untersuchen und landeten mit einer zusätzlichen 'Erklärungsfrucht' für den besonderen Charakter des Baumes'", sagte Xue.

Die Studie drehte sich um ein Konzept der evolutionären Ökologie, das als Nischenkonstruktion bekannt ist und erstmals vor etwa 40 Jahren vorgeschlagen wurde. Beim Nischenbau verändern Organismen ihre Umwelt, schaffen dadurch neue ökologische Nischen im Ökosystem und verändern die Umwelt. Diese neuen Nischen wiederum beeinflussen die gesamte Evolutionsbahn der Organismen, die die Umwelt teilen. Das Endergebnis ist, dass Evolution und Umwelt eng miteinander verbunden sind. Die Idee, dass Evolution nicht auf einem rein statischen Umwelthintergrund stattfindet, ist umstritten, obwohl sie intuitiv ansprechend ist. Ihre Ergebnisse ergänzen die bestehende Arbeit, indem sie die langfristigen Auswirkungen der Nischenkonstruktion auf eine Weise identifizieren, die durch moderne Genomik und phylogenetische Baumkonstruktion nachgewiesen werden kann.

In der hier berichteten Arbeit haben Forscher Organismen simuliert und ihnen einen Nischenwert zugeordnet, der ihre Interaktion mit ihrer Umwelt beschreibt. Organismen mit einem großen Nischenwert enthielten eine Vielzahl von Möglichkeiten, sich an ihre Umwelt anzupassen und führten letztendlich zu ihrem Überleben, während diejenigen mit kleinen Nischenwerten weniger widerstandsfähig waren.

"In unserem Modell beziehen wir die Nische positiv auf die Artbildungswahrscheinlichkeit, in dem Sinne, dass ein Organismus mit einer großen Nische wahrscheinlich erfolgreich diversifizieren kann", sagte Xue. "Während der phylogenetischen Baumevolution, wenn zwei Tochterknoten aus ihrem Elternteil hervorgehen, erhalten sie ihre Nischen teilweise durch Vererbung und teilweise durch Konstruktion."

Die Forscher zeigten, dass Arten, denen der Nischenraum ausgeht, sich nicht mehr verzweigen oder formen können. Mathematisch wurde dies als sogenannte absorbierende Randbedingung auf dem diese Spezies repräsentierenden Knoten dargestellt.

"Sein Schwesterknoten diversifiziert wahrscheinlich immer noch, solange diese Nische noch positiv ist, aber die beiden Schwesterknoten sind nicht mehr symmetrisch und der Baum wird unausgewogen", erklärte Xue. "Wir haben gezeigt, dass die absorbierende Grenze entscheidend ist, um die fraktale Struktur des Baumes zu erzeugen und dass die Nischenkonstruktion garantiert, dass einige Knoten die Grenze erreichen."

Die Forscher verwendeten ein vereinfachtes Modell der Nischenkonstruktion und konnten die fraktale Skalierung in der Baumtopologie rekapitulieren. Ihre Berechnungen nutzten Methoden aus einem ganz anderen Wissenschaftsgebiet: der Physik der Phasenübergänge. Ein Beispiel für einen Phasenübergang ist, wenn ein Material wie Eisen magnetisch wird, wenn seine Temperatur gesenkt wird. Der Magnetismus entsteht allmählich, sobald die Temperatur unter einen kritischen Wert fällt.

Goldenfeld erklärte, wie diese ungewöhnliche Analogie funktioniert: „Sehr nahe an dieser kritischen Temperatur ist ein Magnet auch fraktal oder selbstähnlich: Er ist in verschachtelte Bereiche magnetischer und nichtmagnetischer Domänen strukturiert. Diese Verschachtelung oder selbstähnliche Struktur im Raum ist erinnert an die Verschachtelung oder selbstähnliche Struktur von sich gabelnden Ästen in der Zeit." Mit Computersimulationen und der Mathematik von Phasenübergängen konnte das Forschungsteam zeigen, wie die fraktale Skalierung der Baumtopologie entsteht.

"Unser Modell hat eine kleine Anzahl von Komponenten und nimmt eine einfache mathematische Form an und erzeugt dennoch die Potenzgesetz-Skalierung mit dem richtigen Exponenten, der in tatsächlichen biologischen Daten beobachtet wird", erklärte Xue. "Es ist einfach erstaunlich zu sehen, wie viel ein Minimalmodell leisten kann."

"Wir konnten nicht nur das Potenzgesetz-Verhalten reproduzieren, sondern auch einen nicht-trivialen Exponenten, der der Realität sehr nahe kommt", sagte Liu. „Mit anderen Worten, die simulierten Bäume sind nicht nur maßstabsinvariant, sondern in gewisser Weise auch realistisch.“

Neben der Beschreibung der fraktalen Topologie phylogenetischer Bäume berücksichtigte das Modell auch die Muster der evolutionären Kladen, die zuvor von dem Illinois-Professor für Pflanzenbiologie James O'Dwyer, einem Ökologen mit Ausbildung in theoretischer Physik wie Goldenfeld, in mikrobiellen Gemeinschaften dokumentiert wurden.

"Es war besonders erfreulich, mit Hilfe eines konzeptionellen Werkzeugkastens, der aus der statistischen Physik stammte, einen Einblick in James' frühere Entdeckung gewinnen zu können", kommentierte Goldenfeld. "Diese Arbeit veranschaulicht, wie aus transdisziplinärer Forschung, sorgfältiger Datenanalyse und minimaler Modellierung leistungsstarke und unerwartete Ergebnisse hervorgehen können."

Das Vorhandensein von Nischenkonstruktionen erzeugt einen signifikanten Fußabdruck in der evolutionären Bahn, der selbst über lange Zeiträume nicht beseitigt werden kann. Die Vorstellung, dass die Nischenkonstruktion – die auf einer viel kürzeren Zeitskala basiert – als Langzeitgedächtnis in phylogenetischen Bäumen auftaucht, mag manche überraschen. Tatsächlich fügt Liu hinzu, dass diese "Skaleninterferenz" auch ein Kennzeichen von Phasenübergängen ist, bei denen der Abstand zwischen Atomen in einem magnetischen Kristall im Bereich von Angström die Materialeigenschaften im Zentimeterbereich beeinflussen kann.

"Als ich vor drei Jahren in Nigels Physikunterricht über Phasenübergänge von der Idee der Skaleninterferenz erfuhr, hatte ich nichts von Folgendem erwartet: seiner Gruppe beizutreten, diese Idee anzuwenden und ein biologisches Problem zu lösen", sagte Liu. "Jetzt bin ich froh, dass ich bei diesem Vortrag nicht eingeschlafen bin."


Diskussion

Zum ersten Mal haben wir ein integratives Bild der Evolution der Flossenkonfigurationen und Kovariationsmuster dieser Anhängsel bei einer großen Vielfalt niederer Wirbeltiere. Die beiden Ziele dieses Papiers waren (1) die Untersuchung der morphologischen Disparität der Flossenkonfigurationen bei basalen Wirbeltieren und der Einblick in das sequentielle Auftreten von mittleren und paarigen Flossen bei Fischen und (2) die Untersuchung makroevolutionärer Muster des gemeinsamen Auftretens bei einigen der Flossen, die dann als evolutionäre Module interpretiert werden könnten. Diese beiden Ziele sind nicht unabhängig. Das evolutionäre Aufkommen neuartiger Flossen könnte die Duplizierung oder Kooption bereits bestehender Flossenmodule beinhalten. Solche Szenarien wurden bereits explizit im Zusammenhang mit der Evolution der Flossenpaare bei frühen Wirbeltieren [6, 41], der Brust- und Bauchflossen bei Gnathostomen [17], des Dorn-Bürsten-Komplexes bei symmoriiformen Haien vorgeschlagen [110], die Fettflosse bei Euteleosten [5, 103, 111] und die stachelige Rückenflosse bei Akanthomorphen [39]. Modularität fördert auch funktionelle und morphologische Disparität, da Module individuell optimiert werden können, ohne andere Teile eines Organismus zu beeinträchtigen [22, 32, 112, 113]. Daher ist eine modulare Organisation von Anhängseln nützlich, um die Ungleichheit der Flossenkonfigurationen bei Fischen, aber auch bei größeren Gliedmaßen bei allen Wirbeltieren zu erklären. Die paarigen Anhängsel von Tetrapoden liefern ein sehr aussagekräftiges Beispiel: Die Vorder- und Hinterbeine können unabhängig voneinander verändert werden, was eine notwendige Voraussetzung für die Entwicklung spezialisierter Strukturen wie der Flügel bei Vögeln oder Fledermäusen war [17, 46].

Unterschied in den Flossenkonfigurationen

Die Abbildung der Flossencharaktere auf dem Superbaum zeigt, welche Gruppen in ihren Flossenkonfigurationen am unterschiedlichsten sind: Agnathaner, Chondrichthya und abgeleitete Actinopterygier zeigen die größte Disparität in der Flossenkonfiguration, obwohl sie sich unterscheiden, welche Flossen für die Erzeugung dieser Disparität verantwortlich sind. Bei den Agnathanen werden sequentiell neue Flossen hinzugefügt und lange bandartige Flossen werden nach und nach in räumlich engere Mittel- und Paarflossen umgewandelt. Die Ungleichheit in diesem Teil des Baumes resultiert also scheinbar aus dem Herumbasteln an Flossenkonfigurationen und dem Bauen in Richtung des Gnathostoms Baüplan. Bei Chondrichthyen ist die wichtigste Ursache der Disparität der Verlust einiger (gelegentlich aller) der Mittelflossen. Die unterschiedlichsten Flossenkombinationen werden bei Teleosteans gefunden, aufgrund häufiger Verluste an mittleren und/oder gepaarten Flossen, Hinzufügungen neuer Flossen oder Duplikationen bereits vorhandener Flossen.

Bei Agnathanen nehmen alle Flossen (mit Ausnahme der fehlenden Fett- und Bauchflossen) an den beobachteten Mustern der Ungleichheit der Flossenkonfigurationen teil. Ein Großteil dieser Ungleichheit kann durch die allmähliche Veränderung der langbasigen Median- und paarigen Flossenfalten in kürzerbasierende Rücken-, After- und Brustflossen erklärt werden. Mit allmählichen Modifikationen meinen wir, dass es sich anscheinend um eine Periode handelt, in der der Morphoraum erforscht wird, was zu verschiedenen Kombinationen von kürzeren und längeren Medianen und gepaarten Flossen führt. Zum Beispiel scheinen sich kürzere gepaarte Flossen mehrmals unabhängig voneinander entwickelt zu haben (z. Rhyncholepis und Kerreralepis unter den birkeniiden Anaspiden Lanarkia, Phlebolepis, Turinien, und Shielia bei Thelodonten) vor der Entstehung echter Brustflossen, wie sie bei Osteostrakanern zu finden sind. Auch das Fehlen der Schwanzflosse sticht als Ursache für die Ungleichheit hervor, die sich jedoch auf einige Arten von Hexenfischen und Neunaugen beschränkt. Darunter zwei ausgestorbene Arten, der vermeintliche Schleimfisch Glpichthys greenei und das vermeintliche Neunauge Pipiscius zangerli, könnte tatsächlich Larvenorganismen darstellen [114, 115]. Daher repräsentieren die Exemplare, die diesen beiden Taxa zugeordnet wurden, möglicherweise keine erwachsenen Morphologien, und die Bewertung der Merkmale könnte bei metamorphosierten Exemplaren unterschiedlich gewesen sein. Bei bestehenden Arten ist die Schwanzflosse im Allgemeinen vorhanden, obwohl sie rudimentär oder sogar fehlen kann (z. Myxine formosana [116, 117]).Was die gepaarten Flossen betrifft, so sind ventrolateral gepaarte Flossen unterschiedlich bei Anaspiden und Thelodonten vorhanden, während gepaarte Flossen mit kürzerer Basis, deren Position an die Brustflossen von Gnathostomen erinnert, bei einigen Thelodonten und bei den Osteostracans gefunden werden.

Die Ungleichheit der Flossenkonfigurationen, die im chondrichthyischen Teil der Phylogenie offensichtlich ist, kann angesichts der modernen Formen überraschend erscheinen. Paläozoische Chondrichthyen weisen jedoch sehr unterschiedliche Morphologien auf, was moderne Holocephalen und Elasmobranchs vergleichsweise konservativ erscheinen lässt [67, 118–121]. Die meisten Unterschiede in den Flossenkonfigurationen bei Chondrichthyans können durch Veränderungen in der Anzahl der vorhandenen Medianflossen erklärt werden. Die Afterflosse ist bei Vertretern zahlreicher Chondrichthy-Orden verloren. Im Gegensatz dazu fehlt die Rückenflosse nur bei wenigen Chondrichthy-Taxa. Die meisten Chondrichthyans haben zwei Rückenflossen, obwohl das Vorhandensein einer einzelnen Rückenflosse üblich ist. Es gibt auch einige Unterschiede aufgrund des gelegentlichen Verlusts der Schwanzflosse bei einigen Batoiden. Batoids zeichnen sich durch dorso-ventral abgeflachte Körper, stark vergrößerte Brustflossen und bei vielen Arten einen langen peitschenartigen Schwanz aus. Der Vortrieb wird bei den meisten dieser Formen durch Wellen (zB die meisten Rochen und Stachelrochen) oder Schwingungen (zB Adlerrochen) der verbreiterten Brustflossen erreicht [122-124], was einen funktionellen Kontext für den Verlust der Schwanzflosse bietet im Vergleich zu den meisten anderen Chondrichthyans, die einen auf Schwanzflosse basierenden Antrieb verwenden. Die paarigen Flossen erklären nicht viel von der Ungleichheit in der Flossenkonfiguration: Das Fehlen der Bauchflossen ist auf Vertreter einer einzigen Ordnung ausgestorbener Chondrichthyas, der Eugeneodontiformes, beschränkt.

Bei abgeleiteten Aktinopterygiern hängt ein wichtiger Teil der Ungleichheit der Flossenkonfigurationen mit dem Vorhandensein/Fehlen der Bauchflossen und der Anzahl der Rückenflossen zusammen. Brustflossen gehen viel seltener verloren als die Bauchflossen. Zum Beispiel wurde bei Teleosteans der Verlust von Beckenflossen in mehr als 100 Familien berichtet, die 20 verschiedenen Ordnungen angehören [125], während der Verlust von Brustflossen in unserem Datensatz nur für acht Teleostean-Ordnungen berichtet wird. Der häufigere Verlust der Bauchflossen könnte ihre geringere funktionelle Bedeutung für das Schwimmen im Vergleich zu den Brustflossen widerspiegeln [125–128]. Obwohl in dieser Studie ein Chondrichthy-Modell verwendet wurde, wurden Experimente zu Flossenamputationen am Glatthai durchgeführt (Mustelus canis) hatte gezeigt, dass die Haie den Verlust der Bauchflossen mit ihren Mittel- und Brustflossen ausgleichen konnten [127]. Im Gegensatz dazu zeigte Standen [129], dass bei der Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss) vollzogen die Beckenflossen komplexe Bewegungen, was darauf hindeutet, dass ihre funktionelle Bedeutung möglicherweise unterschätzt wurde. Aus ökomorphologischer Sicht wird ein Verlust der Bauchflossen häufig bei Fischen beobachtet, die eine langgestreckte Körperform besitzen und komplexe Habitate wie Korallenriffe oder Spalten bewohnen [125, 130, 131]. Bei diesen langgestreckten Fischen sind oft auch die Brustflossen reduziert, während die Mittelflossen in der Länge erweitert und mit der Schwanzflosse konfluieren [131]. Bei Tetrapoden werden Gliedmaßenreduktion und Körperverlängerung oft mit fossorialen oder semi-fossorialen Organismen in Verbindung gebracht [132–134]. So könnte in strukturreichen Habitaten das Vorkommen von paarigen Seitenanhängen insbesondere für Wühler oder parasitäre Fische nachteilig sein [135]. Darüber hinaus verwenden einige dieser langgestreckten Fische eine anguilliforme Fortbewegung, die Wellen entlang der gesamten Körperlänge beinhaltet und weniger Wert auf die Verwendung der paarigen Flossen zum Antrieb legt [128, 136]. Aus makroevolutionärer Sicht besteht eine weitere Hypothese zur Erklärung, dass die Bauchflossen häufiger verloren gehen als die Brustflossen, darin, dass in der Evolutionsgeschichte der Fische Bauchflossen nach den Brustflossen erschienen [11, 20], obwohl eine alternative Hypothese vorgeschlagen wurde, wonach die Bauchflossen traten zuerst bei den Anaspiden auf [109]. Darüber hinaus entwickeln sich aus entwicklungspolitischer Sicht Brustflossen vor den Bauchflossen [137, 138], und es wurde beobachtet, dass Strukturen, die sich zuletzt entwickeln, auch tendenziell zuerst durch Pedomorphose verloren gehen [139]. Bei Reptilien und Lissamphibien beispielsweise spiegeln die Muster der Gliedmaßenverkleinerung Entwicklungssequenzen wider: Bei Arten mit reduzierten Gliedmaßen gehen zuerst die Finger verloren, die sich zuletzt entwickeln [105, 132].

Die Bauchflossen gehen häufig unabhängig von den Brustflossen verloren: Dies wird zumindest bei einigen Vertretern von zwei Placoderm-Orden, einer Chondrichthy-Ordnung und 26 Actinopteryg-Orden beobachtet. Das Gegenteil ist jedoch selten. Bei den Fisch-Gnathostomen ist der Verlust der Brustflossen auf aktinopterygische Taxa beschränkt, und in sieben der acht Ordnungen, bei denen die Brustflossen gelegentlich verloren gehen, fehlen auch die Bauchflossen. Tatsächlich wird der Verlust von Brustflossen unabhängig von den Bauchflossen nur bei einigen Stomiidae (Stomiiformes) und Pleuronectiformes beobachtet. In stomiiformen Gattungen, bei denen dieser Zustand beobachtet wird, sind Brustflossen in Larven vorhanden, gehen jedoch später bei Jugendlichen und Erwachsenen verloren [140-145]. Bei Pleuronectiformes verlieren einige Arten ihre Brustflossen auf einer Seite, während andere Arten ihre Brustflossen auf beiden Seiten verlieren, wie bei Stomiiformes, dieser Verlust findet während der Larvenmetamorphose statt [146]. Dies deutet darauf hin, dass der Verlust der Brustflossen und der Verlust der Bauchflossen nicht völlig unabhängig voneinander sind, was für ein evolutionäres Modul mit gepaarten Flossen zu erwarten wäre.

Die Rückenflosse ist auch für einen großen Teil der Ungleichheit der Flossenkonfiguration bei abgeleiteten Aktinopterygiern verantwortlich: Es kann eine, zwei oder drei separate Rückenflossen geben, oder sie kann auch ganz fehlen. Es gibt normalerweise eine einzelne Afterflosse, aber sie kann auch verloren gehen, und gelegentlich können zwei Afterflossen vorhanden sein. Ähnlich wie bei den paarigen Flossen gibt es Hinweise auf Nicht-Unabhängigkeit in den Merkmalen der Rücken-/Analflossen: In Ordnungen, die Arten mit zwei Afterflossen enthalten, sind tendenziell zwei oder drei Rückenflossen vorhanden. Eine weitere Ursache für die Ungleichheit der medianen Flossenkonfigurationen ist die Fettflosse, die in vielen abgeleiteten Aktinopterygiern vorhanden ist. Keine der Ostariophysan- oder Euteleostan-Arten, die eine Fettflosse besitzen, besitzt eine zweite (oder dritte) Rückenflosse, sondern in der Regel eine einzelne mittig platzierte Rückenflosse und eine posterior gelegene Afterflosse [147]. Umgekehrt neigen Gruppen, die nahe Verwandte sind, aber keine Fettflosse haben, dazu, eine „Schnellstart“-Morphologie mit posterior platzierten Rücken- und Afterflossen zu haben [147, 148].

Evolutionsgeschichte der Fischanhängsel

Mittelflossen

Mittelflossen sind bereits bei den frühesten Wirbeltieren vorhanden. Die basalsten Agnathanfische sind mit ziemlich gut entwickelten Mittelflossen ausgestattet, die in den meisten Fällen eine Schwanzflosse und verlängerte Rücken- und Bauchflossen umfassen. Zum Beispiel erstrecken sich die medianen Bauchflossen der Myllokunmingiiden fast über die gesamte Körperlänge, ebenso wie ihre langen segelartigen Rückenflossen [7–9, 149]. Myxiniformes besitzen auch oft lange mediane Bauchflossenfalten, die, obwohl manchmal um die Kloake unterbrochen, mit der Schwanzflosse zusammenhängen. Diese verlängerten Mittelflossen erinnern an die Mittelflossenfalten der Larven, die während der frühen Ontogenese fortgeschrittener Fische beobachtet wurden [150, 151]. Sie erinnern auch an die ausgedehnten Rücken- und Bauchflossenfalten der basalen Cephalochordate, die um den Schwanz, aber auch um die vordere Spitze der Chorda kontinuierlich verlaufen [152–154]. Die Medianflossen der Cephalochordate werden weiter als in eine der beiden gepaarten Metapleuralfalten durchgehend beschrieben, letztere können jedoch kaum als Flossen angesehen werden, da es sich um flüssigkeitsgefüllte Hohlstrukturen handelt [155, 156].

Selbst die basalsten Agnathane haben eine Schwanzflosse. Eine Schwanzflosse fehlt jedoch in Glpichthys greenei und Pipiscius zangerli, zwei fossile Fische aus Karbon. Obwohl diese beiden Taxa eindeutig chordatische Merkmale aufweisen, bleibt ihre Zuordnung zu den Myxiniformes bzw. Petromyzontiformes vorläufig, und beide wurden als mögliche Larvenorganismen interpretiert [115]. Somit könnte das Fehlen einer Schwanzflosse einen Larvenzustand widerspiegeln. Es ist auch möglich, dass das scheinbare Fehlen einer Schwanzflosse lediglich ein taphonomisches Artefakt ist. Dies könnte wohl der Fall sein für Pipiszius, die eine sehr posterior positionierte Rückenflosse aufweist, die durchaus als dorsale Verlängerung der Schwanzflosse interpretiert werden könnte. Außerdem wurden nur zehn Exemplare für die ursprüngliche Beschreibung verwendet [115]. Diese Erklärung ist jedoch weniger wahrscheinlich für Gilpichthys, deren ursprüngliche Beschreibung auf mehr als 100 Exemplaren basiert [115]. Darüber hinaus wurden bei beiden Arten Spuren der Augen, Ohrkapseln, Kiementaschen und des Darms identifiziert, und diese Strukturen erwiesen sich als weniger fäulnisresistent als die Schwanzflosse [157, 158].

Bei fortgeschritteneren Agnathanen fehlt im Allgemeinen eine langbasige präanale Flossenfalte. Stattdessen besitzen viele Taxa eine kürzere und weiter hinten positionierte Afterflosse. Eine Afterflosse ist bei allen Anaspiden vorhanden, die aus ihrer postkraniellen Anatomie hinreichend bekannt sind. Darüber hinaus treten bei Agnathanen nie eine Präanalflosse und eine Afterflosse gleichzeitig auf, mit Ausnahme von möglicherweise zwei Birkeniiden-Anaspiden, für die einige Stacheln und eine vor dem After liegende Analplatte [159–161] vorläufig als Beweis für a . interpretiert wurden mittlere Bauchflosse. Die meisten modernen Hagebutten und Neunaugen haben keine Afterflosse. Bei einigen Exemplaren von wurde jedoch das Vorhandensein einer echten Afterflosse beobachtet Petromyzon marinus [162, 163] und von Lampetra planeri [164], ein Phänomen, das als möglicher Atavismus interpretiert wurde [165, 166]. Analflossen wurden auch bei zwei Karbonneunaugen beschrieben, Hardistiella montanensis [167] und Mayomyzon pieckoensis [168]. Basierend auf diesen Beweisen schlug Forey [169] vor, dass das Fehlen einer Afterflosse eine Synapomorphie rezenter Neunaugen sein könnte. Außerdem ist der spätkarbonische Schleimfisch Myxinikela siroka wird mit Rücken- und Bauchflossen (= Afterflosse?) beschrieben, die in die Schwanzflosse übergehen, wie in Mayomyzon, obwohl Bardack [170] in seiner ursprünglichen Beschreibung die Möglichkeit erwähnte, dass Myxinikela könnte ein Jugendlicher sein. Myxinikela, Hardistiella, und Mayomyzon stellen einige der ältesten Myxiniformes und Petromyzontiformes dar, für die vollständige Nichtlarvenexemplare bekannt sind, und kombiniert mit dem atavistischen Wiederauftauchen einer Afterflosse in P. marinus und L. planeriDies deutet darauf hin, dass das Auftreten einer Afterflosse vor den Anaspiden auftrat. So könnte eine Afterflosse ein plesiomorphes Merkmal von Wirbeltieren oder sogar von Craniaten sein, wenn die Bauchflosse von Myxinikela ist homolog zu einer Afterflosse. Eine Afterflosse fehlt beim ältesten fossilen Neunauge, Priscomyzon, aber phylogenetische Analysen lösen Mayomyzon als die basalste Petromyzontide, während Priscomyzon abgeleiteter ist [171–173]. Bei mehr kronenwärts gerichteten Taxa wird das Vorhandensein einer Afterflosse für Chondrichthyans, Akanthodianer und Osteichthyans als primitiv angesehen, während das Fehlen bei einigen paläozoischen Haien (z. Cladoselache, Stethacanthiden und Symmoriiden) wird als abgeleitete Bedingung angesehen [174].

Im Gegensatz zur mittleren Bauchflosse werden die langbasigen Rückenflossen der Myllokunmingiiden nicht so schnell in kürzerbasierende Rückenflossen umgewandelt. Viele Agnathan-Taxa tragen kurze und vergleichsweise weiter hinten positionierte Rückenflossen (Petromyzontiformes, Loganelliiformes, Shieliiformes, Phlebolepidiformes, Furcacaudiformes, Osteostraci), während die Jamoytiiformes verlängerte Rückenflossen behalten. Langbasige Rückenflossen kommen auch bei zahlreichen Chondrichthyen vor (z.B. Pleuracanthus gaudryi, Chondrenchelys problematischa) und osteichthyisch (z. B. Regalescus glesne, Akanthurus major) Taxa. Es ist anzunehmen, dass die Rückenflosse in ihrer anterioren Ausdehnung und Position nicht eingeschränkt ist, im Gegensatz zur Afterflosse, die sich nicht nach vorne über die Position des Anus hinaus erstrecken kann. Ein markantes Beispiel sind die Gymnotiformes: Diese Fische haben langgestreckte Afterflossen, die sich über den größten Teil der ventralen Mittellinie des Körpers erstrecken, jedoch ist der Anus bei diesen Formen nach vorne verlagert, unter den Brustflossen oder sogar unter dem Kopf positioniert und bleibt somit in vor der vorderen Grenze der Afterflosse [175–177].

Duplikationen der Rückenflossen

Duplikationen der Rückenflosse scheinen im Laufe der Evolutionsgeschichte der Fische zahlreiche Male unabhängig voneinander aufgetreten zu sein. Die meisten noch existierenden Neunaugen haben zwei Rückenflossen. Unter Osteostrakanern, Ateleaspis, Aceraspis, und Hirella besitzen zwei Rückenflossen und werden als basale Mitglieder dieser Gruppe aufgelöst [15, 178–181]. Unter den basalsten Ordnungen der Placoderms besitzen Antiarchen und Stensioelliden im Allgemeinen eine einzelne Rückenflosse, aber das Material für Brindabellaspiden und Pseudopetalichthyiden schließt eine Interpretation der Rückenflossenmerkmale aus. In anderen Gruppen von Placoderms, bei denen die Merkmale der Rückenflosse bekannt sind, haben Ptyctodontiden zwei Rückenflossen, während Rhenaniden und Arthrodiren eine einzige Rückenflosse haben. Unter den Akanthodien haben Klimatiform, Diplacanthiform und Ischnacanthiform zwei Rückenflossen. Akanthodiforme besitzen eine einzelne Rückenflosse, die jedoch für diese Gruppe als sekundär abgeleitet gilt.

Lund [174] äußerte, dass die plesiomorphe Bedingung für die Anzahl der Rückenflossen bei Chondrichthyen zu diesem Zeitpunkt nicht bestimmt werden konnte und genauso gut eine einzelne Rückenflosse oder zwei Rückenflossen hätte sein können. Die am stärksten artikulierten unbestrittenen Elasmozweige, die aus dem Fossilienbestand bekannt sind, Doliodus problematisch und Antarktilamna prisca, haben vordere Rückenflossen, aber der größte Teil der postkraniellen Region ist unbekannt und daher nicht ausreichend, um das Vorhandensein einer hinteren Rückenflosse zu beurteilen [182, 183]. Außerdem im Antarktilamna Material wird ein Dorn mit flachem Ansatz, der zunächst als verschobene Rückenflossenstachel interpretiert wurde, nun als Brustflossenstachel angesehen, während ein zweiter Dorntyp mit tieferem Ansatz als Mittelflosse interpretiert wird [109, 183, 184]. Darüber hinaus haben Phylogenien keinen stabilen Konsens über die Wechselbeziehungen basaler Euchondrocephali erreicht (siehe z. B. [185–187]). Unsere Superbaumanalyse stellt die Iniopterygier als die basalste euchondrocephale Ordnung dar, obwohl sie in Lund et al. [186]. Angesichts der wachsenden Unterstützung für die Hypothese, dass Akanthodien Stamm-Chondrichthyen sind, würde dies natürlich bedeuten, dass die plesiomorphe Bedingung für die Gesamtgruppe der Chondrichthyen tatsächlich das Vorhandensein von zwei Rückenflossen ist.

Unter den Osteichthyas wurde das Vorhandensein von zwei Rückenflossen als plesiomorph angesehen [188]. Guiyu Oneiros, aufgelöst als Stammsarkopterygiker [60], wurde ursprünglich mit einer einzelnen Rückenflosse rekonstruiert [189], wurde aber kürzlich als mit zwei Rückenflossen [190] umgedeutet. Alle anderen Sarkopterygier haben zwei Rückenflossen, mit Ausnahme einiger Dipnoans, Elpistostegalianer und Tetrapoden. Das frühe Devon Dialipina wird entweder als basaler Osteichthyan [54, 55, 58, 59, 61, 191–193] oder als am basalsten Actinopterygium [57, 99, 102, 189, 194–197] aufgelöst und besitzt zwei Rückenflossen [99 ]. Unter anderen nicht-akanthomorphen Aktinopterygiern findet sich eine zweite Rückenflosse auch bei einer einzelnen fossilen Ionoscopiformes-Art [100] und bei einigen noch vorhandenen Siluriformes, die zu den Plotosidae gehören [1, 198–200]. Dies legt nahe, dass das Vorhandensein von zwei Rückenflossen während der aktinopterygischen Evolution früh verloren gegangen wäre [102], dass dieser Charakter jedoch später mehr als einmal unabhängig wieder erworben worden wäre.

Akanthomorphe zeichnen sich durch den Besitz einer vorderen stacheligen Rückenflosse aus [201]. Bei einigen Taxa sind die stacheligen und weichen Rückenflossen durchgehend und durch ein Flossennetz verbunden, während sie bei anderen weit voneinander getrennt sind. Bei unserer Charakterbewertung haben wir berücksichtigt, dass Rückenflossen, bei denen die Basen nicht durch ein Flossennetz verbunden waren, separate Rückenflossen darstellen. Die Rückenflosse(n) von Akanthomorphen können auf zwei verschiedene Arten interpretiert werden. Eine Hypothese ist, dass die akanthopterygische vordere Dornrückenflosse aus einer Verdoppelung des hinteren weichen Rückenflossenmoduls resultiert [39]. Eine andere Hypothese ist, dass die zweite oder dritte Rückenflosse bei Akanthopterygiern aus der Unterteilung einer ursprünglich länger gestreckten Flosse resultiert [202]. Als solche behalten Akanthomorphe eine einzelne Rückenflosse, die regionalisiert ist, was den Eindruck erweckt, dass es zwei (oder drei) Rückenflossen gibt [16]. Unsere Superbaumanalyse platziert die Lampridiformes an der Basis der akanthomorphen Strahlung. Die Aipichthyoidea, aufgelöst als Stamm Lampridiformes [203, 204], besitzen eine einzelne Rückenflosse, deren vorderer Teil im Allgemeinen von zwei bis fünf Flossenstacheln getragen wird [204–207], obwohl es 12 Flossenstacheln in . gibt Homalopagus multispinosus [207]. Bei Crown Lampridiformes sind Rückenflossenstacheln bei Veliferidae vorhanden, gelten aber bei anderen Formen als sekundär verloren [203]. Neben anderen akanthomorphen Ordnungen, die in unserer Supertree-Analyse als die basalsten aufgelöst wurden, besitzen Percopsiformes und Polymixiiformes auch eine einzelne Rückenflosse, deren Vorderkante im Allgemeinen von einigen Stacheln gestützt wird [1]. Vor diesem Hintergrund kann die Hypothese einer regionalisierten Rückenflosse nicht ignoriert werden.

Zusammenfassend lässt die phylogenetische Verteilung der Rückenflossen-Bedingungen vermuten, dass während der Evolutionsgeschichte der Fische mehrfache Duplikationen der Rückenflosse auftraten. Es deutet auch darauf hin, dass zwei Rückenflossen die Bedingung für den gemeinsamen Vorfahren von Osteostracan und Gnathostomen gewesen sein könnten. Dieser Charakter wäre später verloren gegangen und wurde dann gelegentlich in vielen Fischlinien wiedererworben.

Gepaarte Flossen

Der erste Nachweis echter Flossenpaare bei Craniaten ist bei den Anaspidiformes und Jamoytiiformes, im Allgemeinen in Form von langen bandartigen gepaarten Falten, die ventrolateral positioniert sind. Eine bemerkenswerte Ausnahme findet sich bei den Myxiniformes, wo für eine einzelne Gattung Neomyxin, haben wir versuchsweise das Vorhandensein von ventrolateralen Flossenpaaren bewertet. Neomyxin besitzt gepaarte Hautfalten unmittelbar über den Kiemenöffnungen [208–210]. Diese Hautfalten dienen nicht zum Schwimmen, sondern als Stütze, wenn sich Exemplare auf dem Substrat absetzen [209]. Da sich diese Strukturen dorsal der Kiemenöffnungen befinden und weil Neomyxin im Vergleich zu anderen Schleimfischen nicht basal ist, ist es unwahrscheinlich, dass diese gepaarten Hautfalten homolog zu den ventrolateralen gepaarten Flossen anderer Agnathans sind [49, 211], obwohl einige Thelodonten auch gepaarte Flossen haben, die dorsal zu den Kiemenöffnungen eingesetzt werden [63] . Also ohne Neomyxin, ventrolaterale gepaarte Flossen erscheinen mit den Anaspiden und können auch bei einigen Thelodonten gefunden werden. Die Frage nach der Homologie dieser gepaarten Flossen wird seit vielen Jahren diskutiert. Einige Autoren meinen, dass echte Flossenpaare eingeschnürt und durch einen Endoskelettgürtel und Flossenradien gestützt werden müssen [47, 48]. Eine alternative Hypothese ist, dass sich paarige Flossen zuerst als seitliche Fortsätze des Körpers entwickelten und dass paarige Gürtel erst später während der Evolutionsgeschichte der basalen Wirbeltiere auftraten [109, 212]. Shubinet al. [17] schlugen ein evolutionäres Szenario vor, bei dem (1) gepaarte Flossen zuerst als verlängerte ventrolaterale Erweiterungen entlang der Körperwand auftraten, (2) diese Erweiterungen dann nur in kürzere Brustanhängsel modifiziert wurden, (3) und später Beckenflossen unter Gnathostomen auftraten als serielle Homologe der Brustflossen. Wir halten die letztere Hypothese für vernünftig: Es wäre nicht überraschend, dass gepaarte und ungepaarte Flossen eine ähnliche Entwicklungsgeschichte aufweisen (Abb. 4), wenn man die bemerkenswerten anatomischen und entwicklungsbezogenen Ähnlichkeiten zwischen den gepaarten und ungepaarten Flossen bedenkt [41, 151, 213]. Darüber hinaus wurde basierend auf Genexpressionsmustern während der Flossenentwicklung bei Neunaugen und Haien vorgeschlagen, dass die mit der Medianflossenentwicklung verbundene genetische Programmierung anschließend auf die laterale mesodermale Platte umgelagert wurde, was zu den paarigen Flossen führte [6, 41]. Eine frühere Studie, die sich auf Genexpressionsmuster in Cephalochordaten konzentrierte, hatte Schubert et al. [214], um die Hypothese aufzustellen, dass ein Teil der Entwicklungsprogramme, die am Schwanzauswuchs bei basalen Chordaten beteiligt sind, auf die paarweise Entwicklung von Anhängseln bei Wirbeltieren ausgerichtet sein könnte. Alternativ könnte argumentiert werden, dass die Bauchflossen und nicht die Brustflossen zuerst erschienen [109] oder dass sich paarige Flossen während der Evolutionsgeschichte der Wirbeltiere mehrmals unabhängig voneinander entwickelt haben [215].

Hypothetisches Szenario für die Entwicklung von Median- und Paarflossen. Sowohl mittlere als auch paarige Flossen entwickelten sich zuerst als längliche bandartige Strukturen (ein), die nach und nach in kurze Flossen umgewandelt werden (B). Serielle Vervielfältigungen von Flossenmodulen führen zur Entstehung neuartiger Flossen wie der Bauchflossen oder einer zweiten Rückenflosse (C). Die Divergenz oder Kooption einiger Flossenmodule führt auch zur Entwicklung neuartiger Flossen, wie der Fettflosse von Euteleosts oder der stacheligen Rückenflosse von Akanthomorphen (D)

Bei kurzbasigen gepaarten Flossen wird angenommen, dass echte Brustflossen bei den Osteostracanen aufgetreten sind, obwohl Pituriaspiden auch Brustfenster haben, was darauf hindeutet, dass auch bei diesen Taxa Brustflossen vorhanden waren [216]. Die Brustflossen von Osteostracanern werden von endoskelettalen Elementen getragen und stehen unter muskulärer Kontrolle: Sie können daher als homolog zu den Brustflossen von Gnathostomen angesehen werden [11, 13, 15]. Darüber hinaus besitzen einige Thelodonten muskuläre und bewegliche Flossenpaare, die sich in Brustposition befinden [11, 63, 217]. Gürtelgestützte Bauchflossen fehlen bei Agnathanen [18, 47, 190, 211] und werden zuerst bei Placoderms beobachtet [16, 18, 19]. Antiarchische Placoderms wurden in den meisten neueren phylogenetischen Studien an der Basis der Gnathostomen-Diversifikation aufgelöst [54–57, 59, 61] und wurden als ohne Beckenflossen angesehen [65]. Zhu et al. [18] beschrieb kürzlich einen Beckengürtel in Parayunnanolepis. Darüber hinaus platziert unsere Supertree-Analyse die Pseudopetalichthyida stemmwärts zu den Antiarch-Placoderms, was sie zur basalen Gnathostomen-Ordnung macht. Das am besten erhaltene pseudopetalichthyide Artikulationsmaterial gehört zu Pseudopetalichthys problematischa, von dem bekannt ist, dass es sowohl Brust- als auch Bauchflossen besitzt [218]. Dies deutet darauf hin, dass das Vorhandensein von Beckenflossen bei Gnathostomen wahrscheinlich plesiomorph ist.

Beweise für Flossen-Evolutionsmodule

Basierend auf der Abbildung von Flossenzeichen auf dem Superbaum werden einige Flossenpaare häufiger assoziiert, entweder durch koordinierte Duplikationsereignisse oder durch koordinierte Verluste, was mit der Hypothese übereinstimmt, dass sie zusammen evolutionäre Module bilden. Dies ist bei der Rücken- und Afterflosse der Fall, wo das Vorhandensein einer zweiten Afterflosse mit dem Vorhandensein einer zweiten oder dritten Rückenflosse verbunden ist. Mabeeet al. [39] schlugen vor, dass die Rücken- und Afterflosse durch das Vorhandensein von Positionierungs- und Musterungsmodulen verbunden waren. Obwohl sich Musterungsmodule auf die Entwicklung von endo- und exoskelettalen Stützen beziehen [39, 40, 219], könnte sich die Wirkung des Musterungsmoduls auf die Resorption der medianen Flossenfalte der Larven erstrecken. Genauer gesagt gibt es während der Entwicklung der Fischlarven im Allgemeinen dorsale und ventrale mediane Flossen, die mit einer kaudalen Flossenfalte verbunden sind [150, 151]. Während der Entwicklung werden diese Flossenfalten resorbiert, außer an Stellen, an denen sich Rücken-, After- und Schwanzflossen entwickeln [151]. Hier stellen wir die Hypothese auf, dass der Mechanismus, der der Duplikation einer Nichtresorptionszone der Larvenflossenfalte zugrunde liegt, sehr gut dorso-ventral reflektiert werden könnte, was zu koordinierten Duplikationen der Rücken- und Afterflosse führt. Dieses Muster zeigt sich auch in ihren koordinierten Verlustmustern. Bei Aktinopterygiern beispielsweise legen die Ergebnisse der multiplen Korrespondenzanalysen nahe, dass der Verlust der Rücken-, After- und Schwanzflosse koordiniert werden kann. Ebenso zeigen die Ergebnisse, dass der Verlust der Brust- und Bauchflossen koordiniert werden kann. Die Koordination der Flossenverluste ist nicht auf Aktinopterygier beschränkt: Die Ergebnisse der multiplen Korrespondenzanalysen für Chondrichthys und Sarcopterygier zeigen auch koordinierte Verluste der Mittelflossen. Beweise für ein evolutionäres Modul der Rücken- und Afterflossen wurden für Lungenfische vorgeschlagen, angesichts der Beobachtungen, dass bei früheren Formen die Rücken- und Afterflossen äquivalente Positionen entlang der antero-posterioren Körperachse aufweisen, dass sie ähnliche Morphologien aufweisen, insbesondere bei in Bezug auf Flossenstützen, und dass sie am Ende des Devons koordinativ verloren gingen [220]. Es ist jedoch unklar, ob das von Johanson et al. [220] betrifft die vordere Rückenflosse, die hintere Rückenflosse oder beide Rückenflossen. Auf Populationsebene wurde festgestellt, dass in den arktischen Saiblingen (Salvelinus alpinus). [39] für die Rücken- und Afterflosse [219, 221]. Auch für die Schwanzflosse wurde ein Musterungsmodul vermutet [219]. Im Gegensatz dazu zeigten wir in einer kürzlich durchgeführten Studie, die sich auf die Variationsmodularität bei zwei Cyprinidenarten konzentrierte, eine gute Unterstützung für die Hypothese, dass die Rücken-, After- und Schwanzflossen ein Variationsmodul einschließlich des Schwanzstiels bildeten, während die gepaarten Flossen ein weiteres Variationsmodul bildeten [ 222]. Da Modularität ein hierarchisches Konzept ist, ist eine zu untersuchende Hypothese der evolutionären Modularität, dass das Mittelflossensystem als Ganzes ein Modul bilden könnte, das gepaarte Flossensystem ein zweites unabhängiges Modul darstellen könnte und die Rücken- und Afterflosse ein drittes Modul darstellen könnten innerhalb des Mittelflossenmoduls verschachtelt (Abb. 5). Quasi-unabhängige Median- und gepaarte Flossenmodule würden helfen zu erklären, warum es bei Chondrichthyans so viele Unterschiede in der Medianflossenkonfiguration gibt, im Vergleich zu den gepaarten Flossen, die weitgehend unbeeinflusst sind.

Hypothetische Flossenmodule. Die Brust- und Bauchflossen bilden ein gepaartes Flossen-Evolutionsmodul, das dissoziiert werden kann, was zu individualisierten Brust- und Bauchflossenmodulen führt. Die Rücken- und Afterflossen bilden ein zweites evolutionäres Flossenmodul, das in einem größeren evolutionären Modul der Mittelflossen verschachtelt ist

Wir haben gezeigt, dass das gemeinsame Auftreten einiger Flossensätze nicht zufällig ist. Unter diesen haben sich die Brust-, Becken-, Rücken-, After- und Schwanzflossen als nicht unabhängig erwiesen. Dies spiegelt die häufigsten Flossenkombinationen wider, die im Datensatz gefunden wurden, bei denen alle diese Flossen gemeinsam vorkommen, genauer gesagt die Flossenkombinationen, die für die meisten aktinopterygischen Ordnungen charakteristisch sind (einzelne Rücken- und Afterflosse, eine Schwanzflosse, Brust- und Bauchflossen) und der meisten chondrichthyischen und sarkopterygischen Ordnungen (zwei Rückenflossen, eine einzelne Afterflosse, eine Schwanzflosse, Brust- und Bauchflossen). Wenn sich die Analyse auf einzigartige Flossenkombinationen konzentriert, zeigen nur die Brust-/Beckenflossen keine Unabhängigkeit. Die starke Beziehung zwischen Brust- und Bauchflossen geht mit der Hypothese einher, dass sie ein evolutionäres Modul mit gepaarten Flossen bilden.

Auch zwischen der Fettflosse und der medianen Bauchflosse wurde eine Beziehung gefunden. Die Fettflosse gilt als evolutionäre Neuheit unter den Teleostean-Taxa und könnte auch ein neues Flossenmodul darstellen [103, 110]. Eine Fettflosse entwickelte sich mindestens zweimal unabhängig voneinander, einmal innerhalb der Otophysi und ein zweites Mal in der Euteleostei [5, 103]. Es ist bekannt, dass die Entwicklung der Fettflosse zwischen Otophysen und Euteleosteanern unterschiedlich ist, was die Hypothese mehrerer unabhängiger Ursprünge stützt: Bei Characiformes erscheint die Fettflosse als Auswuchs nach der vollständigen Resorption der Larvenflosse, während sie sich bei Salmoniformes als Überbleibsel entwickelt der Larvenflosse [5]. Was die mittlere Bauchflosse betrifft, so stammt die positive Verwandtschaft mit der Fettflosse von einigen wenigen euteleostenischen Familien, die zusätzlich zur Fettflosse eine strahlenlose Flossenfalte vor der Afterflosse besitzen, die oft als Bauchflosse bezeichnet wird (Retropinnidae , Stomiidae, Paralepididae). Eine ähnliche Bauchflosse findet sich jedoch auch in mindestens einer Familie, den Sundasalangidae (Clupeiformes), vor dem Auftreten der Fettflosse, sowie in euteleostenischen Familien, die keine Fettflossen haben (Phallostethidae, Hypoptychidae). Im Gegensatz zur Fettflosse, die Gegenstand zahlreicher neuerer Untersuchungen war [5, 103, 111, 147, 148], hat sich unseres Wissens keine Arbeit auf den Ursprung oder die Homologie der sogenannten ventralen Fettflosse konzentriert. Entwicklungs- und histologische Untersuchungen wären erforderlich, um festzustellen, ob diese mittlere Bauchflosse zu diesen Taxa homolog ist.

Ein Rücken-Analflossen-Modul wird durch Entwicklungsdaten gut gestützt [40–42, 219, 221, 223]. Es wurde auch aufgrund der Ähnlichkeiten in der relativen Positionierung dieser beiden Flossen zwischen den Arten abgeleitet [39]. Da das von Mabee et al. [39] auf makroevolutionärer Ebene identifiziert wurde, qualifiziert es sich als evolutionäres Modul. Hier liefern wir weitere Beweise für ein evolutionäres Modul der Rücken-Analflosse, mit Hinweisen darauf, dass sich seine Wirkung auch auf die koordinierten Verluste und Verdoppelungen dieser Flossen bei verschiedenen Arten erstreckt.

Das gemeinsame Auftreten von Brust- und Bauchflossen wird in unseren Analysen sehr gut unterstützt. Sowohl paläontologische als auch embryologische Studien stützen die Idee, dass die Bauchflossen durch eine Verdoppelung des Brustflossenmoduls entstanden sein könnten [20, 21, 224, 225]. Aus dieser Hypothese folgt, dass das gleichzeitige Auftreten dieser beiden Flossen zu erwarten wäre. Eine alternative Möglichkeit besteht darin, dass sich die Brust- und Bauchflossenmodule im Laufe der Evolutionsgeschichte der Fische getrennt haben und zu unabhängigen Modulen geworden sind [10, 20, 45, 46, 226]. Als Beweis für diese letztere Hypothese erwähnten Coates und Cohn [10], dass es kein Beispiel gibt, in dem die Beckenanhängsel eine direkte Kopie oder identische serielle Homologe der Brustflossen sind. Darüber hinaus können einige primitive Gnathostomen (z. Parayunnanolepis, Kathemakanthus, Lupopsyrus, Brochoadmones, Cheirolepis) haben Brust- und Beckenflossen, die sowohl anatomisch unterschiedlich als auch lageentkoppelt sind [109]. Man könnte jedoch argumentieren, dass die gepaarten Flossen bei Chimären (C. Riley und E. Grogan, persönliche Mitteilung R. Cloutier, persönliche Beobachtung) und bei vielen Sarkopterygiern sehr ähnliche Morphologien aufweisen [188, 190]. Darüber hinaus entwickelten sich zweireisige Flossendesigns in Brust- und Beckenflossen einiger Chondrichthya- und Sarcopteryg-Taxa konvergent, ebenso wie einserielle Flossendesigns bei Osteolepiformen [105]. Bedenkt man, dass ein unabhängiger Verlust der Brust- oder Bauchflossen fast nur bei Aktinopterygiern auftritt, ist vielleicht die Dissoziation des gepaarten Flossenmoduls ein verallgemeinertes Merkmal für diese Gruppe, das bei eugeneodontiformen Haien unabhängig erworben wurde.


Vergleichende und phylogenetische Perspektiven des Spaltungsprozesses bei Amphibien mit Schwanz

Die Ordnung Caudata umfasst etwa 660 Arten und weist eine Vielzahl wichtiger Entwicklungsmerkmale wie Spaltmuster und Eigröße auf. Der Spaltungsprozess von Amphibien mit Schwanz wurde jedoch nie innerhalb eines phylogenetischen Rahmens analysiert. Wir verwenden veröffentlichte Daten zu den Embryonen von 36 Arten zum Charakter der dritten Spaltfurche (Breiten-, Längs- oder variabel) und zur Größe der synchronen Spaltungsperiode (bis zu 3–4 synchrone Zellteilungen in der tierischen Hemisphäre oder eine wesentlich längere Reihe .) von synchronen Teilungen, gefolgt von Midblastula-Übergang). Mehrere Arten aus den basalen Caudate-Familien Cryptobranchidae ( Andrias davidianus und Cryptobranchus alleganiensis ) und Hynobiidae ( Onychodactylus japonicus ) sowie mehrere Vertreter aus abgeleiteten Familien Plethodontidae ( Desmognathus fuscus und Ensatina eschscholtzii ) und 3. Spaltung und Verlust der Synchronität bereits im 8-Zell-Stadium. Im Gegensatz dazu haben viele Vertreter der abgeleiteten Familien Ambystomatidae und Salamandridae Breitenfurchen der dritten Spaltung und ausgedehnte Perioden synchroner Teilungen. Unsere Analyse dieser ontogenetischen Merkmale, die auf einen phylogenetischen Baum abgebildet wurden, zeigt, dass das Spaltungsmuster großer, eigelber Eier mit einer kurzen Reihe synchroner Teilungen ein ererbtes Merkmal der Amphibien mit Schwanz ist, während die Daten über die Ausrichtung der dritten Spaltungsfurchen mehrdeutig zu sein scheinen in Bezug auf die Phylogenie. Dennoch könnte sich der für die Modellarten Ambystoma mexicanum (Caudata) und Xenopus laevis (Anura) charakteristische Midblastulaübergang in diesen beiden Amphibienordnungen konvergent entwickelt haben.


2.4: Perspektiven auf den Stammbaum - Biologie

Wie zeichnet man einen phylogenetischen Baum?
(Unter Verwendung von Unterschieden in der molekularen Sequenz)

Ein phylogenetischer Baum verwendet Daten, um die Verwandtschaft verschiedener Arten anzuzeigen. Diese Webseite erklärt, wie man einen phylogenetischen Baum unter Verwendung von Unterschieden in molekularen Sequenzen (wie Unterschieden in Aminosäuren oder Unterschieden in Nukleotiden) erstellt.

Die Zahlen in der Tabelle unten stehen für Mutationsunterschiede in einem bestimmten Gen. Höhere Zahlen weisen auf mehr genetische Unterschiede zwischen zwei Arten hin. Je länger zwei Arten (oder Unterarten) isoliert werden, desto wahrscheinlicher ist eine Anhäufung von Mutationsunterschieden.

1. Identifizieren Sie die unterschiedlichsten oder angestammten Arten. Dies ist diejenige, die die meisten Mutationsunterschiede zu den anderen Arten aufweist. In der obigen Tabelle ist die Art mit den meisten Mutationsunterschieden (höchste Zahl) Spezies A .

2. Wählen Sie die nächst unterschiedlichste oder Vorfahrenart aus, die einen gemeinsamen Vorfahren mit der vorherigen Art hat ( Spezies A ). Sehen Sie sich dazu die Spezies A Spalte und suchen Sie nach der Spezies mit den wenigsten Mutationsunterschieden, d.h Spezies B mit 27.

3. Beginnen Sie mit dem Zeichnen des phylogenetischen Baums. Dies geschieht normalerweise durch Zeichnen einer Linie mit Zweigen, die einen möglichen gemeinsamen gemeinsamen Vorfahren anzeigen. Der Bruch (oder Knoten) eines Zweigs weist auf einen gemeinsamen Vorfahren hin, und der Zweig selbst weist auf eine Artbildung hin. In einem phylogenetischen Baum gibt die Linienlänge nicht unbedingt das Alter einer Art an, sondern nur Verwandtschaft und Abstammung.

4. Fügen Sie den nächsten Organismus hinzu. Sehen Sie sich dazu die Daten des zweiten Organismus an ( Spezies B ) und suchen Sie nach dem genetisch ähnlichsten Organismus (für dieses bestimmte Gen). Vom Tisch, Spezies B kann einen gemeinsamen Vorfahren haben mit Spezies C (13 Unterschiede).

5. Fügen Sie den nächsten Organismus hinzu. Mit Blick auf die Spezies C Zeile und Spalte finden Sie den genetisch ähnlichsten Organismus, der ist Spezies D (3 Unterschiede).

6. Fügen Sie die restlichen Organismen hinzu. Anschauen Spezies D , die niedrigste Zahl ist immer noch die "3" aus den Mutationsunterschieden mit Spezies C . Was dies bedeuten kann, ist, dass Spezies D hat einen gemeinsamen Vorfahren mit Spezies C , aber nicht bei den übrigen Arten ( Spezies E und Spezies F ). Anschauen Spezies E und Spezies F Daten, Spezies E ist sehr ähnlich zu Spezies F , und Spezies E ist ähnlich wie Spezies C . Das deutet darauf hin Spezies E teilte einen gemeinsamen Vorfahren mit Spezies C , nicht Spezies D . Spezies F teilt dann einen gemeinsamen Vorfahren mit Spezies E .

7. Überprüfen Sie, ob Ihr phylogenetischer Baum mit den Daten in der Tabelle übereinstimmt.


2.4: Perspektiven auf den Stammbaum - Biologie

Bäume lesen: Ein kurzer Rückblick

Eine Phylogenie oder ein evolutionärer Baum stellt die evolutionären Beziehungen zwischen einer Reihe von Organismen oder Gruppen von Organismen dar, die als Taxa (Singular: Taxon) bezeichnet werden. Die Spitzen des Baumes repräsentieren Gruppen von nachkommenden Taxa (oft Arten) und die Knoten am Baum repräsentieren die gemeinsamen Vorfahren dieser Nachkommen. Zwei Nachkommen, die sich von demselben Knoten trennen, werden Schwestergruppen genannt. Im Baum unten sind die Arten A und B Schwestergruppen – sie sind die nächsten Verwandten des anderen.

Viele Phylogenien beinhalten auch eine Fremdgruppe – ein Taxon außerhalb der interessierenden Gruppe. Alle Mitglieder der Interessengruppe sind enger miteinander verwandt als mit der Fremdgruppe. Daher stammt die Fremdgruppe von der Basis des Baumes. Eine Fremdgruppe kann Ihnen ein Gefühl dafür geben, wo auf dem größeren Baum des Lebens die Hauptgruppe der Organismen liegt. Es ist auch nützlich beim Konstruieren von Evolutionsbäumen.

Für allgemeine Zwecke nicht viel. Diese Site, zusammen mit vielen Biologen, verwendet diese Begriffe austauschbar – alle bedeuten im Wesentlichen eine Baumstruktur, die die evolutionären Beziehungen innerhalb einer Gruppe von Organismen darstellt. Der Kontext, in dem der Begriff verwendet wird, sagt Ihnen mehr über die Darstellung (z. B. ob die Astlängen des Baumes überhaupt nichts darstellen, genetische Unterschiede oder die Zeit, ob die Phylogenie eine rekonstruierte Hypothese über die Geschichte oder die Organismen darstellt oder eine tatsächliche Aufzeichnung dieser Geschichte usw.) Einige Biologen verwenden diese Wörter jedoch auf spezifischere Weise. Für einige Biologen betont die Verwendung des Begriffs "Kladogramm", dass das Diagramm eine Hypothese über die tatsächliche Evolutionsgeschichte einer Gruppe darstellt, während "Phylogenien" die wahre Evolutionsgeschichte darstellen. Für andere Biologen legt "Cladogramm" nahe, dass die Längen der Zweige im Diagramm willkürlich sind, während in einer "Phylogenie" die Zweiglängen das Ausmaß der Charakteränderung angeben. Die Wörter "Phylogramm" und "Dendrogramm" werden manchmal auch verwendet, um dasselbe mit leichten Abweichungen zu bedeuten.Diese Wortschatzunterschiede sind subtil und werden innerhalb der biologischen Gemeinschaft nicht konsequent verwendet. Für unsere Zwecke hier ist es wichtig, sich daran zu erinnern, dass Organismen miteinander verwandt sind und dass wir diese Beziehungen (und unsere Hypothesen darüber) mit Baumstrukturen darstellen können.

Evolutionsbäume zeigen Kladen. Eine Klade ist eine Gruppe von Organismen, die einen Vorfahren und alle Nachkommen dieses Vorfahren. Sie können sich eine Klade wie einen Ast am Baum des Lebens vorstellen. Einige Beispiele für Kladen sind im Baum unten aufgeführt.


2.4: Perspektiven auf den Stammbaum - Biologie

Verwenden von Bäumen zur Klassifizierung

    Einer hat eine längere Geschichte als der andere. Die ersten Vertreter der Katzenfamilie Felidae lebten wahrscheinlich vor etwa 30 Millionen Jahren, während die ersten Orchideen vor mehr als 100 Millionen Jahren gelebt haben könnten.

Orchideen dieser zwei verschiedenen Gattungen hybridisieren. . Katzen dieser beiden verschiedenen Gattungen jedoch nicht.
Laelia Cattleya Felis Panthera

Es gibt einfach keinen Grund zu der Annahme, dass zwei gleichrangige Gruppen vergleichbar sind, und wenn man behauptet, dass sie es sind, ist das Linnaean-System irreführend. Es scheint also viele gute Gründe zu geben, auf die phylogenetische Klassifikation umzusteigen. Organismen werden jedoch seit vielen hundert Jahren nach dem Linné-System benannt. Wie schaffen Biologen den Übergang zur phylogenetischen Klassifikation?

Umstellung auf phylogenetische Klassifikation

Biologen befassen sich mit der phylogenetischen Klassifikation, indem sie Ränge zurücknehmen und Namen neu vergeben, sodass sie nur auf Kladen angewendet werden. Das bedeutet, dass sich Ihre Verwendung biologischer Namen nicht sehr ändern muss. In vielen Fällen passen die Linné-Namen perfekt in das phylogenetische System. Zum Beispiel wird Aves, die Klasse der Vögel im Linné-System, auch als phylogenetischer Name verwendet, da Vögel eine Klade bilden (rechts).


Schau das Video: Stammbaumanalyse. Verwandtschaft von Arten. Biologie (Kann 2022).