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Was sind die Unterschiede zwischen der Form von Spätholz und Frühholz und wie beeinflusst dies seine Eigenschaften?

Was sind die Unterschiede zwischen der Form von Spätholz und Frühholz und wie beeinflusst dies seine Eigenschaften?



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Bei Bäumen bildet das Frühholz einen etwas abrupten Übergang zu den dunkleren Späthölzern, die während der Sommermonate auftreten.

Welche chemischen Unterschiede treten in diesem Holz auf zellulärer und interzellulärer Ebene auf und welche Veränderungen treten in den Pflanzen auf, die stattdessen zur Spätholzbildung führen?


Vergleich der Vorbehandlung mit verdünnter Säure und Sulfit zur enzymatischen Verzuckerung von Früh- und Spätholz der Douglasie

In dieser Studie wurde eine Vorbehandlung mit verdünnter Säure (DA) und Sulfit angewendet, um die Widerspenstigkeit von Lignocellulosen (SPORL) zu überwinden, um Früh- und Spätholzzellwände von Douglasie für die Produktion von fermentierbarem Zucker durch anschließende enzymatische Hydrolyse zu dekonstruieren. Die DA-Vorbehandlung entfernte fast alle Hemicellulosen, während SPORL bei anfänglichem pH = 4,5 (SP-B) eine signifikante Menge an Lignin zwischen 20 und 25 % entfernte. Beides reicht jedoch für eine effektive enzymatische Verzuckerung nicht aus. SPORL bei niedrigem Anfangs-pH = 2 (SP-AB) kombiniert die Vorteile von DA und SPORL-B, um eine Hemicelluloseentfernung von ungefähr 90 % und eine Delignifizierung von 10–20 % zu erreichen. Als Ergebnis beseitigte SP-AB die Widerspenstigkeit effektiv und verbesserte dadurch die enzymatische Verzuckerung im Vergleich zu DA und SP-B signifikant. Die Ergebnisse zeigten auch, dass Frühholz mit signifikant niedrigerer Dichte nach der DA-Vorbehandlung weniger Verzuckerung erzeugte, was darauf hindeutet, dass die Holzdichte nicht zur Widerspenstigkeit beiträgt. Die dicke Zellwand des Spätholzes schränkte die chemische Penetration bei der Vorbehandlung nicht ein. Der hohe Ligningehalt von Frühholz schränkte die Wirksamkeit der DA-Vorbehandlung für die enzymatische Verzuckerung ein, während Hemicellulose die Wirksamkeit der Vorbehandlung von SP-B mit hohem pH-Wert einschränkt. Der höhere Hemicellulosegehalt im Früh- und Spätholz des Kernholzes reduzierte die Verzuckerung im Vergleich zum entsprechenden Früh- und Spätholz im Splint unter Verwendung von DA und SP-AB.

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Originaler Forschungsartikel

  • 1 Institut für Agrarwissenschaften, Universität Neapel Federico II, Portici, Italien
  • 2 Département des Sciences Fondamentales, Université du Qu󩯬 à Chicoutimi, Chicoutimi, QC, Kanada
  • 3 Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou, China

In außertropischen Ökosystemen ist das Wachstum von Bäumen zyklisch, wobei sich Baumringe aus großlumigen und dünnwandigen Zellen (Frühholz) abwechseln mit englumigen und dickwandigen Zellen (Spätholz) abwechseln. Bisher wurde die Physiologie hinter Holzbildungsprozessen und die damit verbundene Kinetik selten als Erklärung für dieses Muster betrachtet. Wir entwickelten ein prozessbasiertes mechanistisches Modell, das die Entwicklung von Koniferen-Tracheiden simuliert und dabei explizit die Prozesse der Zellvergrößerung sowie der Ablagerung und Verholzung von Zellwänden berücksichtigt. Das Modell geht davon aus, dass (1) die Wandablagerung die Zellvergrößerung allmählich verlangsamt und (2) die Ablagerung von Cellulose und Lignin durch die Verfügbarkeit löslicher Zucker reguliert wird. Das Modell bildet zuverlässig die anatomischen Merkmale und die Kinetik der Tracheiden von vier Nadelbaumarten ab. Zu Beginn der Vegetationsperiode führt eine geringe Zuckerverfügbarkeit im Kambium zu einer langsamen Wandablagerung, die eine längere Vergrößerungszeit ermöglicht, so dass große Zellen mit dünnen Wänden (d. h. Frühholz) produziert werden. Im Spätsommer und Frühherbst produziert eine hohe Zuckerverfügbarkeit schmalere Zellen mit dicken Zellwänden (d. h. Spätholz). Dieser Modellierungsrahmen stellt eine mechanistische Verbindung zwischen Pflanzenökophysiologie und Holzphänologie her und trägt wesentlich zum Verständnis der Rolle der Zuckerverfügbarkeit während der Xylogenese bei.


Ergebnisse

Kartierung von Guaiacyl- und Syringylligninen im Xylem des Ahorns

Abbildung 1 zeigt Bilder des Querschnitts des Xylems des Ahorns, die fünf Jahrringe und einen Teil der Rinde umfassen. Ein jährlicher Wachstumszuwachs besteht aus großen, dünnwandigen Zellen (Frühholz) und kleineren, dicht gepackten dickwandigen Zellen (Spätholz). Frühholzzellen werden zu Beginn der Vegetationsperiode produziert und Spätholzzellen werden am Ende der Saison gebildet. Das Gesamtionenbild (Abbildung 1a) zeigt deutlich die Gefäß- und Faserelemente sowie die Holzstrahlparenchymzellen, die die Hauptzellen im sekundären Xylem von holzigen Angiospermen sind.

Simultane Abbildung von Lignin in einem Querschnitt einschließlich der Rinde und mehrerer Jahresringe (Ringe I–V) des Ahorns durch TOF-SIMS. Positive Bilder von (a) Gesamtion, (b, c) Guaiacyl (G)-Einheiten bei m/z 137 und 151, (d, e) Syringyl (S)-Einheiten an m/z 167 und 181. Jedes Bild besteht aus einer Serie von 18 quadratischen Bildern (400 × 400 μm 2 ). V, Gefäß F, Faser P, (Pfeilspitzen), Holzstrahlparenchymzelle. Maßstabsbalken = 500 μm. (f) Extrahierte Bereiche nach ROI-Funktion für Gefäße (V1–V20) und Fasern (F1–F31), die zur Untersuchung der radialen Verteilung von Lignin in Abbildung 5 verwendet wurden. (g) Farbskalenbalken: helle Farbe entspricht einem hohen Intensität dunkle Farbe entspricht einer geringen Intensität. (h) Ein auf einem TOF-SIMS-Probenhalter montierter Querschnitt, der einen Messbereich zeigt, der im Gesamtionenbild (a) dargestellt ist. Maßstabsleiste = 1 cm.

Das positive Spektrum des Ahorn-Xylems zeigte die charakteristischen monomeren Ionen von Lignin bei m/z 137 und 151 für Guaiacyl (G) und at m/z 167 und 181 für Syringyl(S)-Lignineinheit (Abbildung 2). Die Benzylionen bei m/z 137 für G und 167 für S waren relativ intensiver als die Benzoylionen bei m/z 151 und 181 im Spektrum von Ahorn. Ein Vergleich der Karten zwischen den Ionen bei m/z 137 und 167 in Abbildung 1 zeigten, dass die G-Einheit stärker in und um die Gefäßwände, in den Holzstrahlparenchymzellen und in der Rinde verteilt ist, während die S-Einheit in den Faserwänden etwas intensiver ist. Die Karten der Benzoylionen bei 151 und 181 zeigten eine ähnliche Verteilung wie die der Ionen bei m/z 137 bzw. 167. Abbildung 3 zeigt ein Bild eines radialen Vielfachen von Gefäßen. Die Ligninkarten zeigten, dass G-Einheiten bei m/z 137 und 151 waren in den Gefäßwänden intensiver. Im Gegensatz dazu sind S-Einheiten bei m/z 167 und 181 waren weniger in den Gefäßwänden und in den Faserwänden in der Peripherie des Gefäßes verteilt.

Positives TOF-SIMS-Spektrum aus einem Querschnitt von Ahorn. Die Strukturen der monomeren Ionen bei m/z 137 und 151 für Guaiacyl (G) und m/z 167 und 181 für Syringyl(S)lignin sind ebenfalls gezeigt.

Kartierung von Lignin im Ahorngefäß. Bilder von Gesamtionen (a) und Karten von Guaiacyl (G) (m/z 137 und 151) und Syringyl (S) (m/z 167 und 181) gezeigt. Maßstabsbalken = 100 µm.

Bestimmung des Lignin-S/G-Verhältnisses bestimmter Zelltypen mittels TOF-SIMS

Die Verhältnisse von Syringyl zu Guaiacyl (S/G) für jeden Zelltyp, jedes Gefäß, jede Faser und jedes Strahlenparenchym wurden aus den Intensitäten der G- und S-Ionen unter Verwendung der Region-of-Interest (ROI)-Funktion in der TOF-SIMS-Datenanalyse geschätzt (Abbildung S1). In Abbildung 4(a,b) ergaben die Gefäßwände ein S/G-Verhältnis von etwa 0,50 (dh 33 % S und 67 % G), während die S/G-Verhältnisse der Fasern in der Nähe der Gefäße zwischen 1,00 und 0,75 lagen (S/G = 0,75 bedeutet 43 % S und 57 % G). Das Bild in Abbildung 4(c), das eines der in Abbildung 1 gezeigten sequentiellen Bilder ist, zeigt die Verteilung des S/G-Verhältnisses im Bereich von Früh- bis Spätholz in einem Jahrring (Ring III). Die Frühholzfasern zeigten ähnliche S/G-Verhältnisse von etwa 1,20 (dh 55% S und 45% G), die höher waren als die von Fasern neben dem in Abbildung 4(a,b) gezeigten Gefäß, während die Endzone von das Spätholz war relativ reich an G (das S/G-Verhältnis von 0,76 und 0,69).

S/G-Verhältnis bestimmter Zell- und Gewebetypen in Ahorn. (a, b) Gesamtionenbilder, die Gefäße und Fasern zeigen. (c) Gesamtionenbild mit einem Jahresring (Ring III siehe Abbildung 1). Das S/G-Verhältnis wurde aus ROI-extrahierten Regionen berechnet, die mit einem Quadrat umschlossen sind. Maßstabsbalken = 100 µm.

Jährliche Verteilung des S/G-Verhältnisses aus Fasern und Gefäßen in den angrenzenden Wachstumsringen

Eine detaillierte radiale Verteilung des S/G-Verhältnisses, abgeleitet von spezifischen Zellen, Fasern und Gefäßen, wurde aus ROI-extrahierten Bereichen untersucht (Abbildung 1f). Wie in Abbildung 5(a) gezeigt, zeigte die Faser eine ziemlich regelmäßige jährliche Verteilung des S/G-Verhältnisses, wobei das Frühholz ein fast konstantes S/G-Verhältnis mit der höheren Konzentration der S-Lignin-Einheit als der G-Lignin-Einheit aufwies, während der Anfang des Früh- und Spätholzes neigte dazu, das S/G-Verhältnis leicht zu verringern, und das terminale Spätholz zeigte am Ende der jährlichen Zellwandbildung ein deutlich niedrigeres S/G-Verhältnis. Außerdem waren die S/G-Verhältnisse der Frühholzfasern in Ring IV relativ höher als in anderen Ringen. Im Gegensatz zu den Fasern waren die S/G-Verhältnisse der Gefäße innerhalb jedes Rings meist zufällig verteilt und zeigten keinen wesentlichen Unterschied zwischen Spätholz und Frühholz.

Radiale Verteilung von Guaiacyl- und Syringyllignin in den Gefäßen und Fasern in den angrenzenden Wachstumsringen (Ring I–V) des Ahorns. Die ROI-extrahierten Regionen wurden in Abbildung 1(f) gezeigt. (a) Verteilung des S/G-Verhältnisses der Fasern (links) und Gefäße (rechts). (b) Verteilung der relativen Ionenintensitäten von Guaiacyl (G) (m/z 137 und m/z 151) und Syringyl (S) (m/z 167 und 181) der Fasern und Gefäße. L, Spätholz E, Frühholz.

Die oben erwähnten Unterschiede im S/G-Verhältnis zwischen Gefäßen und Fasern und denen zwischen Spätholz und Frühholz werden durch das durchschnittliche S/G-Verhältnis für Gefäße und Fasern deutlich angezeigt (Tabelle 1). Alle in Fig. 5(a) gezeigten Datenpunkte wurden verwendet, um den Mittelwert ± Standardabweichung des S/G-Verhältnisses zu berechnen, um die Heterogenität der Verteilung des S/G-Verhältnisses im Ahorngewebe zu charakterisieren. Während die durchschnittlichen S/G-Verhältnisse der Spätholz- und Frühholzgefäße nahezu identisch waren (dh 0,58 ± 0,16 bzw. 0,56 ± 0,14), war das durchschnittliche S/G-Verhältnis der Spätholzfasern niedriger als das der Frühholzfasern (dh , 0,77 ± 0,09 bzw. 1,22 ± 0,10), wie oben diskutiert.

S/G-Verhältnis
Ganzes Gewebe a 1,09 ± 0,07 b
Spätholz 0.87 ± 0.11
Frühholz 1.13 ± 0.07
Schiff c
Spätholz 0.58 ± 0.16
Frühholz 0.56 ± 0.14
Faser c
Spätholz 0.77 ± 0.09
Frühholz 1.22 ± 0.10
  • a Die Zahlen (n) der zur Berechnung des Mittelwertes ± Standardabweichung verwendeten Datenpunkte sind wie folgt: n = 18 (18 quadratische Bilder in Abbildung 1a) für ganzes Gewebe, das sowohl Früh- als auch Spätholz enthält, n = 5 (fünf Jahresringe) für das gesamte Spätholzgewebe und n = 5 (fünf Jahresringe) für ganzes Frühholzgewebe. Die fünf Datenpunkte (n = 5) wurden aus dem gesamten TOF-SIMS-Bild erhalten, das die Fläche des Spätholzes oder Frühholzes für jeden in Abbildung 1(a) gezeigten Wachstumsring unter Verwendung der ROI-Funktion enthält.
  • b Der Wert, der aus dem gesamten Gewebe erhalten wurde, das sowohl Früh- als auch Spätholz enthält.
  • c Der Mittelwert ± Standardabweichung für die Gefäße und Fasern wurde aus allen in Abbildung 5(a) gezeigten Datenpunkten ermittelt: n = 5 für Spätholzgefäße, 15 für Frühholzgefäße, neun für Spätholzfasern und 22 für Frühholzfasern. Die Daten von Fig. 5(a) wurden basierend auf Fig. 1 unter Verwendung von ROI-extrahierten Bereichen erhalten.

Abbildung 5(b) zeigt die Verteilung der relativen Ionenintensitäten der G- und S-Lignineinheiten. Interessanterweise war in den Fasern, während die Konzentration der G-Lignin-Einheit zwischen Spätholz und Frühholz nicht viel unterschiedlich war, die S-Lignin-Einheit im End-Spätholz im Vergleich zu denen im Frühholz verringert. Dies bedeutet, dass das Spätholz eher S-arm als G-reich ist, was zu einem niedrigeren S/G-Verhältnis führte. Die Gefäße zeigten, dass die Konzentration der G-Lignin-Einheit konstant höher war als die der S-Lignin-Einheit und im Vergleich zu den Fasern bis auf das Doppelte stark erhöht war.

Um die Verteilung des S/G-Verhältnisses im gesamten Gewebe sowie in den Fasern und Gefäßen zu charakterisieren, wurden auch die durchschnittlichen S/G-Verhältnisse von „Gesamtgewebe“, das Gefäße, Fasern und Parenchym enthält, sowohl für Früh- als auch für Spätholz geschätzt die Daten, die aus 18 quadratischen Bildern erhalten wurden, die das in Fig. 1(a) gezeigte sequentielle Bild bilden. Das mittlere S/G-Verhältnis betrug 1,09 ± 0,07 für ganzes Gewebe, das sowohl das Frühholz als auch das Spätholz enthielt (Tabelle 1). Das durchschnittliche S/G-Verhältnis des Gesamtgewebes des Spätholzes (d. h. 0,87 ± 0,11) war niedriger als das des Gesamtgewebes des Frühholzes (1,13 ± 0,07). Die Standardabweichungen von ungefähr 0,1 zeigen an, dass die statistische Variabilität des S/G-Verhältnisses für jeden Gewebeursprung relativ gering war.

Beziehung des S/G-Verhältnisses zwischen TOF-SIMS und Thioacidolyse in angrenzenden Jahresringen einschließlich Spätholz und Frühholz

Um die Zuverlässigkeit von TOF-SIMS bei der Ligninbestimmung zu bewerten, verwendeten wir weiterhin Thioacidolyse, um den Unterschied des S/G-Verhältnisses zwischen Spätholz und Frühholz zu überprüfen (Tabelle 1: die durchschnittlichen S/G-Verhältnisse betrugen 0,87 für Spätholz und 1,13 für Frühholz insgesamt Gewebe). Spätholz- und Frühholz-Gewebeschnitte wurden mit einem Skalpell wie in Abbildung S2 gezeigt aus den angrenzenden fünf Wachstumsringen der Probe geschnitten und dann einer Thioacidolyse unterzogen. Der Spätholzabschnitt umfasst Spätholz und einige benachbarte Frühholz, wie durch Mikroskopie bestätigt (Abbildung 6). Der Abschnitt des Jahresrings III enthält aufgrund seiner sehr geringen Ringbreite sowohl Spätholz als auch Frühholz. In TOF-SIMS-Daten wurden die S/G-Verhältnisse aus den Bereichen berechnet, die denen der Skalpellschnitte im Gesamtionenbild von 1(a) unter Verwendung von ROI entsprechen.

Querschnitt einer Spätholzprobe, die mit einem Skalpell aus Ring IV geschnitten wurde. Der Abschnitt umfasst Spätholz und einige Frühholzgewebe. Maßstabsbalken = 50 μm.

Wie in Abbildung 7 gezeigt, zeigte die radiale Verteilung der S/G-Verhältnisse aus Thioacidolyse und TOF-SIMS eine gute Korrelation der Anstiegs- und Abnahmerate im Bereich von Ring I zu Ring V mit einem Korrelationskoeffizienten (R) von 0,94 und a P-Wert von <0,001. Beide Methoden zeigten, dass das S/G-Verhältnis von Spätholz in jedem Ring niedriger war als das von Frühholz und dass das S/G-Verhältnis von Frühholz in Ring IV relativ höher war als in anderen Abschnitten. Diese Beobachtungen stimmen mit dem Ergebnis überein, das durch TOF-SIMS erhalten wurde, das in Tabelle 1 und Fig. 5(a) gezeigt ist. Der Mittelwert und die Standardabweichung der durch Thioacidolyse erhaltenen S/G-Verhältnisse betrugen 1,62 ± 0,10 für das Spätholz und 1,84 ± 0,14 für das Frühholz. Die Durchschnittswerte von Spätholz und Frühholz wurden anhand von drei Datenpunkten (n = 3) der Ringe I, II und IV, da sowohl Spätholz als auch Frühholz aus den Ringen III und V nicht erhalten werden konnten. Die Division der S/G-Verhältnisse mit Thioacidolyse durch diejenigen mit TOF-SIMS in jedem Wachstumsring ergab ein mittleres Verhältnis von 1,64 ± 0,12, was bedeuten würde, dass die Thioacidolyse die S-Lignin-Einheiten um das 1,6-fache überschätzt.

Radiale Verteilung des S/G-Verhältnisses aus Thioacidolyse und TOF-SIMS in den skalpellgeschnittenen Abschnitten von Spätholz und Frühholz. Nur der Abschnitt von Ring III umfasst sowohl Spätholz als auch Frühholz. L, Spätholz E, Frühholz.

Die hohe Korrelation des S/G-Verhältnisses zwischen TOF-SIMS und Thioacidolyse resultiert aus den folgenden quantitativen Ergebnissen für die S- und G-Lignineinheiten (Abbildung S3). Die Ergebnisse der Thioacidolyse (Abbildung S3a) zeigten, dass die S-Lignin-Einheit in Spätholz relativ niedriger war als in Frühholz, während sich die Menge der G-Lignin-Einheit zwischen Spätholz und Frühholz nicht signifikant unterschied. Diese Ergebnisse stimmen weitgehend mit den Ergebnissen von TOF-SIMS überein (Abbildung S3c). Für Ring I zeigte die Thioacidolyse jedoch keine Abnahme der S-Lignin-Einheiten im Spätholz im Vergleich zum Frühholz, was nicht mit den TOF-SIMS-Ergebnissen übereinstimmt.

Die Abbildungen S3(b,d) zeigen die Gesamtligninkonzentration (Summe der S- und G-Einheiten) pro Jahrring, einschließlich Spät- und Frühholz. Die Menge der Thioacidolyse-Monomere war in den Ringen I und II im Vergleich zu den Ringen III und IV relativ höher. Diese Tendenz wurde in den TOF-SIMS-Ergebnissen nicht beobachtet. Während die durch TOF-SIMS erhaltenen Ligninkonzentrationen einen geringen Unterschied zwischen Ring II und Ring III zeigten, war die Menge an Thioacidolysemonomeren, die von Ring II erhalten wurden, offensichtlich höher als die von Ring III. Dies deutet darauf hin, dass die höheren Mengen an Thioacidolyse-Monomeren in den Ringen I und II im Vergleich zu den Ringen III und IV eher auf größere Mengen der 8-O-4′-verknüpften Einheit als auf den höheren Ligningehalt zurückzuführen sind.

Die niedrigere Ligninkonzentration in Ring I im Vergleich zu den anderen mit TOF-SIMS erhaltenen Ringen (Abbildung S3d) wird hauptsächlich auf die niedrigere Konzentration der S- und G-Lignineinheiten im Spätholz im Vergleich zum Frühholz von Ring I zurückgeführt, wie in gezeigt Abbildung S3(c). Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass das Spätholz in Ring I beim Schneiden der Ahornprobe im Herbst noch keine Ligninablagerung abgeschlossen hatte. Die unvollständige Verholzung im Spätholz kann zu dem oben beschriebenen Ergebnis geführt haben, dass die Thioacidolyse keine Abnahme der S-Lignineinheiten im Spätholz im Vergleich zum Frühholz nur in Ring I zeigte (Abbildung S3a).

Erkennung von P-Hydroxyphenyl (H)-Einheiten durch Thioacidolyse und TOF-SIMS

Das Thioacidolyse-Monomer der P-Hydroxyphenyl (H)-Typ wurde in keiner der Proben nachgewiesen. Die der H-Lignineinheit entsprechenden Peaks bei m/z 107 und 121 waren im TOF-SIMS-Spektrum von hoher Intensität (Abbildung 2).

Um zu bestätigen, ob es eine Störung durch Nicht-Lignin-Komponenten gab, die zu den Ionen bei m/z 107 und 121 wurde eine Extraktion mit Ethanol-Aceton aus der Ahornprobe durchgeführt. Das TOF-SIMS-Spektrum der Lösungsmittelextrakte zeigte, dass die Intensitäten der Peaks bei m/z 107 und 121 waren niedrig (Abbildung S4). Dies weist darauf hin, dass die Interferenz zwischen den Peaks der H-Lignin-Einheiten und den Peaks, die von Nicht-Lignin-Komponenten, einschließlich Holzextrakten, abgeleitet wurden, gering war. Der markante Gipfel bei m/z 147, das in den Lösungsmittelextrakten nachgewiesen wurde, wurde größtenteils von einer üblichen Verunreinigung abgeleitet, Poly(dimethylsiloxan) (PDMS), die durch eine Reihe von Peak-Eigenschaften für PDMS bei . identifiziert wurde m/z 73, 147, 207, 221, 281 im Spektrum vorhanden (Abbildung S4c). Dies zeigt an, dass PDMS aus der Ahornprobe extrahiert wurde.

Die den G- und S-Lignineinheiten entsprechenden Peaks (m/z 137 und 151 für G und m/z 167 und 181 für S) waren im Spektrum der Lösungsmittelextrakte vernachlässigbar klein. Dies weist darauf hin, dass eine geringe Interferenz zwischen den G- und S-Lignin-Einheiten und Nicht-Lignin-Komponenten auftrat, obwohl keine Lösungsmittelextraktion an der Gewebeprobe von Ahorn, die in dieser Studie zur Abbildung von Lignin verwendet wurde, durchgeführt wurde.


Diskussion

Diese Studie kombinierte einen originalen und umfangreichen Datensatz (45 Bäume von drei Nadelbaumarten, die 3 Jahre lang überwacht wurden) mit jüngsten methodischen Fortschritten in Modellierungstechniken, um die intra-annuale Dynamik der Holzbildung genau zu untersuchen. Diese Arbeit ermöglichte es uns, gleichzeitig den Beitrag sowohl der Dauer als auch der Geschwindigkeit von Xylogenese-Subprozessen zu den entlang der Ringe beobachteten anatomischen Veränderungen zu quantifizieren und so ein erstes detailliertes Bild davon zu zeichnen, wie die Kinetik der Tracheidenentwicklung die typische Baumringstruktur erzeugt, die charakterisiert Koniferen, die in der gemäßigten Zone wachsen, wenn keine besonderen Belastungen auftreten (Abb. 8).

Jahrringbildung bei Nadelbäumen neu denken

Ein wichtiges Ergebnis dieser Studie stellt die Beziehung zwischen Zellwanddicke und Holzdichte in Frage. Diese beiden Parameter werden im Allgemeinen als Spiegel der den Xylemzellen zugeteilten Biomassemenge angesehen. Zum Beispiel wird angenommen, dass das dichte Spätholz mit dickwandigen Zellen den größten Teil der Baumbiomasse enthält (Begum et al., 2012 ), und mehrere Autoren haben versucht, die Spätholzbildung mit der Kohlenhydratverfügbarkeit in Verbindung zu bringen (Larson, 1964 Uggla et al., 2001 Rossi et al., 2009). Daher wird regelmäßig angenommen, dass Wanddicken- und Holzdichtemuster entlang von Nadelholzringen hauptsächlich durch den Prozess bestimmt werden, der für die Füllung der Zellen mit Biomasse verantwortlich ist, nämlich die Wandablagerung. Basierend auf diesem Konzept wurden Wanddickenänderungen im Allgemeinen mit der Kinetik der Wandablagerung in Verbindung gebracht (Wodzicki, 1971 Denne, 1972 Dodd & Fox, 1990 Horacek et al., 1999 ), mit der in der wissenschaftlichen Literatur verankerten Idee, dass die Wanddicke hauptsächlich durch die Wandverdickungsdauer bestimmt wird (z et al., 2001 Bouriaud et al., 2005 Waganow et al., 2011). Im Gegensatz zu dieser verbreiteten Meinung zeigten unsere Ergebnisse, dass die Menge an abgelagertem Material pro Zelle entlang des größten Teils des Rings fast konstant war, aber in den letzten 25 % des Rings dramatisch abnahm, um minimale Werte für die letzten Spätholzzellen zu erreichen, wo Holz Dichte war maximal. Aus diesem Grund erklärten Veränderungen der Wandmaterialmenge pro Zelle und der Kinetik der Wandablagerung nur 33% der Wanddickenänderungen und nur 25% der Holzdichteänderungen. Dieses Ergebnis zwingt uns, die Art und Weise, wie die Xylogenese bei Nadelbäumen die Baumringstruktur erzeugt, völlig zu überdenken.

Unsere Ergebnisse unterstrichen insbesondere die entscheidende Rolle der Verringerung der Zellgröße bei der Veränderung der Wanddicke und der Holzdichte. Die Zellgröße trug zu 67 % zum Anstieg der Wanddicke und zu 75 % zum Anstieg der Holzdichte entlang des Rings bei. Diese Ergebnisse können durch den geometrischen Effekt der Zellgrößenverringerung erklärt werden. Es werden nämlich mehr oder weniger konstante Mengen an Wandmaterial in immer kleinere Lumenvolumina eingebracht, was zu steigender Wandstärke, Zell-Wand-Verhältnis und Holzdichte führt. Entgegen der Intuition spiegelt die zunehmende Zellwanddicke und Holzdichte entlang eines Nadelbaumrings daher nicht eine höhere Holzbiomasse-Zuteilung wider, sondern tritt meistens auf, weil die Mengen, in denen die Biomasse zugeteilt wird, abnehmen. Daher ist der Zellvergrößerungsprozess der Hauptgrund für Wanddicken- und Dichteänderungen entlang eines Rings.

Die meisten experimentellen Studien zur Kinetik der Tracheidendifferenzierung zeigen, dass die typische Abnahme der Zellgröße entlang des Baumrings mit einer allgemeinen Abnahme der Dauer der Zellvergrößerung einhergeht (Wodzicki, 1971 Skene, 1972 Horacek et al., 1999), während die Zellvergrößerungsrate weniger Variationen und unregelmäßigere Muster aufweist (Wodzicki, 1971, Skene, 1972). Durch eine eindeutige Bewertung der relativen Beiträge der Dauer und der Geschwindigkeit der Vergrößerung zu Veränderungen der Zellgröße belegen unsere Ergebnisse nun quantitativ die Dauer der Vergrößerung als Hauptgrund für die Abnahme der Zellgröße. Die Veränderungen der Vergrößerungsdauer erklärten 75 % der Veränderungen der Zellgröße entlang des Rings, während die Veränderungen der Rate die restlichen 25 % erklärten. Es ist interessant festzustellen, dass mehrere Autoren auch die Verjüngung des Tracheidendurchmessers entlang des Stiels mit Veränderungen in der Dauer der Vergrößerung in Verbindung gebracht haben (Denne, 1972, Dodd & Fox, 1990 Anfodillo et al., 2012 ).

Um die Rolle der Dauer und Rate der Zellvergrößerung und Wandablagerung auf die Baumringstruktur visuell zu demonstrieren, haben wir die Ergebnisse früherer Sensitivitätsanalysen verwendet, um die Bildung virtueller radialer Dateien zu simulieren (Abb. 9). Erst die Veränderung der Vergrößerungsdauer über die Vegetationsperiode kann „realistische“ virtuelle Ringe erzeugen, deren Struktur den typischen natürlichen Nadelbaumringen entspricht (Abb. 9a,b). Im Gegensatz dazu führen die anderen kinetischen Parameter zu unrealistischen Baumringstrukturen (Abb. 9c–e). Eine Änderung der Vergrößerungsrate bei anderen festgelegten Parametern erzeugt hauptsächlich Übergangsholz Eine Änderung der Wandablagerungsdauer reproduziert die Zunahme der Wanddicke, aber die Zellen haben eine konstante Größe Eine Änderung der Zellwandablagerungsrate invertiert Früh- und Spätholz .

Die gleiche Argumentation kann Unterschiede in der Holzstruktur zwischen den Arten erklären. Waldkiefer weist im Vergleich zu Fichte und Weißtanne einen schärferen Übergang zwischen Früh- und Spätholz auf (Schweingruber, 1990 Schoch et al., 2004). Dieses artspezifische anatomische Merkmal ist auch auf die Besonderheiten der Vergrößerungsdauer zurückzuführen. Tatsächlich war bei Kiefernholz ein deutlicher Rückgang der Vergrößerungsdauer für die Zellen des Übergangsholzes charakteristisch, während der Rückgang bei Tanne und Fichte eher allmählich verlief. Somit konnten wir nur mit der Dauer der Vergrößerungsphase die artspezifischen Übergänge für Kiefer und Fichte simulieren (Abb. 9b). Bei Tanne reichte die Vergrößerungsdauer nicht aus, um den allmählichen Übergang zu simulieren, was durch die größere Bedeutung der Vergrößerungsrate bei dieser Art erklärt werden kann.

Das hier vorgestellte kinetische Modell wurde an drei großen europäischen Nadelbaumarten erstellt, deren typische Jahrringstruktur für die meisten Nadelbäume repräsentativ ist (Schweingruber, 1990 Schoch et al., 2004). Wir glauben, dass der konzeptionelle Rahmen dieses Modells auf viele Arten und andere Umgebungen angewendet werden kann. Es sind jedoch weitere Untersuchungen erforderlich, um zu verstehen, wie die Beziehungen zwischen der Zellentwicklungskinetik und der Holzanatomie für Nadelbaumarten mit schmalem Spätholz (z. Pinus cembra oder Wacholder Arten) oder unter Stressbedingungen gebildete Ringe (z. B. xerischer Standort, Dürrejahr, Insektenbefall, Spätfröste) und typischerweise in Verbindung mit holzanatomischen Anomalien (z. B. helles Spätholz, falsche Ringe).

Neue Einblicke in die Regulation der Xylogenese

Ein weiteres wichtiges Ergebnis dieser Studie ist die Quantifizierung der Zusammenhänge zwischen Dauer und Geschwindigkeit von Prozessen, die neue Einblicke in die Regulation der Xylogenese liefert. Wir fanden, dass Dauer und Rate der Zellvergrößerung nicht korrelierten (Abb. 6a), was nicht erwartet wurde. Es ist intuitiv, dass Dauer und Geschwindigkeit der Vergrößerung gekoppelt werden sollten, da sie von denselben Phytohormonen (z. B. Auxinen, Cytokinin, Gibberellin) gesteuert werden. Auxin wird beispielsweise entlang eines steilen Konzentrationsgradienten über die Teilungs- und Vergrößerungszonen verteilt und wirkt als Morphogen (Uggla et al., 1996). Die Breite des Gradienten bestimmt die Breite der Vergrößerungszone und damit die Dauer der Zellen in der Zone (Tuominen et al., 1997 Sundberg et al., 2000). Auxin stimuliert auch die Zellvergrößerung, indem es eine extrazelluläre Ansäuerung induziert, die Expansine aktiviert, Proteine, die die Zellwand lockern, um die Vergrößerung zu unterstützen (Cosgrove, 2000 Perrot-Rechenmann, 2010). Die Tatsache, dass die gleiche Menge von Agenten sowohl die Dauer als auch die Geschwindigkeit eines Teilprozesses steuert, führt jedoch nicht unbedingt zu einer Kopplung der Kinetik, wie das Fehlen von Beziehungen in unseren Daten zeigt. Eine Erhöhung des Auxinspiegels sollte zum Beispiel die Breite der Vergrößerungszone erhöhen, aber aufgrund der stimulierenden Wirkung von Auxin auf das Zellwachstum (in den Vergrößerungs- und Teilungszonen) sollte es auch die "Geschwindigkeit" erhöhen, mit der Zellen diese Zone „überqueren“. Ein solch komplexes und dynamisches System unterstreicht die Notwendigkeit detaillierter Modelle, die die Entwicklung von Pflanzenzellen (einschließlich Xylogenese) strukturieren, um die miteinander verflochtenen Effekte regulatorischer Wirkstoffe in den verschiedenen Entwicklungsphasen zu berücksichtigen (Harashima & Schnittger, 2010).

Im Gegensatz zur Zellvergrößerung korrelierten Dauer und Rate der sekundären Zellwandablagerung stark negativ (Abb. 6b). Die Abnahme der Ablagerungsrate während der Vegetationsperiode wurde durch die Zunahme der Dauer ausgeglichen. Dies führt zu einer nahezu konstanten Menge an abgeschiedenem Material, mit Ausnahme des letzten Viertels des Rings (Abb. 2d). Groover & Jones (1999) enthüllten einen biologischen Mechanismus, der die sekundäre Zellwandsynthese und die Apoptose koordiniert, was eine Erklärung für die beobachtete Kopplung liefert. Bei der Sekretion von Wandmaterial reichert sich eine Protease in der extrazellulären Matrix an. Sobald eine kritische Proteasekonzentration erreicht ist, wird der Zelltod ausgelöst und die Sekundärwandbildung stoppt. Nach diesem Mechanismus wird die beobachtete saisonal abnehmende Rate der Wandablagerung von einer verminderten Ausscheidung von Protease in der extrazellulären Matrix begleitet. Somit wird mit fortschreitender Vegetationsperiode mehr Zeit benötigt, bis die Protease das kritische Niveau erreicht, wodurch die Apoptose verzögert und die Dauer der Wandablagerung proportional verlängert wird. Bei den letzten Spätholzzellen geht jedoch die Kopplung zwischen Rate und Dauer verloren. In diesem Stadium kann die Abscheidungsrate zu niedrig sein, um die Proteasekonzentration den kritischen Schwellenwert zu erreichen. Ein sekundärer Mechanismus kann die Apoptose auslösen, wie die Saccharosekonzentration oder reaktive Sauerstoffspezies (Bollhöner et al., 2012 ).

Schlussfolgerungen

Wir stellten neuartige Quantifizierungen und zugehörige mechanistische Modelle der Holzbildungskinetik zur Verfügung, die die Bildung der Baumringstruktur erklären, die normalerweise (d. h. ohne größeren Stress) bei Nadelbäumen beobachtet wird. Wichtig ist, dass unsere Studie die seit langem bestehende Annahme widerlegt, dass die Zunahme der Wanddicke und Holzdichte entlang des Rings durch die Fixierung von mehr Biomasse während des Wandverdickungsprozesses getrieben wird. Stattdessen zeigen wir, dass die Menge an Wandmaterial pro Zelle entlang eines Rings nahezu konstant ist. Folglich werden Veränderungen der Wanddicke und der Holzdichte hauptsächlich durch Veränderungen der Zellgröße getrieben. Die Dauer der Zellvergrößerung trägt zu 75 % zu den Veränderungen der Zellgröße bei, während die Rate zu den anderen 25 % beiträgt. Dieser mechanistische Rahmen – der in dieser Studie entwickelt wurde, um die Bildung der typischen, weithin beobachteten Baumringstruktur von Nadelbäumen zu verstehen – wird auch die grundlegenden Werkzeuge zur Verfügung stellen, um zu entschlüsseln, wie Klimaschwankungen, extreme Ereignisse und allgemeiner Umweltbelastungen zu Abweichungen von die „normale“ Baumringstruktur, einschließlich der Variabilität der maximalen Spätholzdichte und des Auftretens von falschen Ringen.


Diskussion

Eigenschaften von Xylemzellen

Um mit unterschiedlichen Wetterbedingungen fertig zu werden, haben Bäume phänologische, morphologische und physiologische Anpassungen entwickelt, die oft aus spezifischen Mustern der Kambialaktivität und Zelldifferenzierung resultieren und für Änderungen der xylem-hydraulischen Leitfähigkeit und Anfälligkeit für Kavitation verantwortlich sind (Eilmann und Rigling, 2012 .). ). Wir zeigten, dass die anatomischen Parameter des Xylems im Allgemeinen zwischen den Standorten variierten, aber nicht zwischen den Jahren, was auf eine ziemlich stabile Struktur an einem bestimmten Standort mit fast keiner Variation von Jahr zu Jahr hindeutet. Fichte auf der niedrigeren Höhe PA hatte im Durchschnitt die breitesten Xylem-Abstufungen und die schmalsten am tschechischen Standort RN. Diese Unterschiede konnten nicht auf klimatische Faktoren zurückgeführt werden, wie aus der Klima-Zell-Beziehung in Xylem und Phloem für den Zeitraum 2009� ersichtlich. Dies bestätigt unsere bisherigen Spekulationen, dass lokale Anpassung auch in der Strategie der Fichte eine entscheidende Rolle spielen kann, um die Struktur von Holz- und Phloemzuwachs optimal an die lokalen Bedingungen anzupassen (Griლr et al., 2014b). Außerdem war der Frühholzanteil der Fichte am Alpenstandort ME am höchsten. Die Anzahl der Frühholzzellen wurde durch die klimatischen Bedingungen im Spätherbst und Winter positiv beeinflusst. Da bei Nadelbäumen im Winter Photosynthese möglich ist (Guehl, 1985), könnten hohe Temperaturen während der Winterperiode in Kombination mit einer ausreichenden Wasserversorgung das Wachstum fördern und die Kohlenstoffspeicherung im Folgejahr verbessern (Battipaglia et al., 2009 Lebourgeois et al ., 2010). Darüber hinaus können hohe Winter- oder Frühjahrstemperaturen eine Kambialreaktivierung auslösen (z. B. Begum et al., 2013).

Die durchschnittliche Lumendimension von Frühholztracheiden war bei ME am größten, während der Lumendurchmesser der anfänglichen Tracheiden an allen Standorten vergleichbar war. Die Lumendimension von Frühholztracheiden wurde durch die Niederschläge im vergangenen Oktober und im aktuellen Juni sowie durch die Tiefsttemperatur im Februar und Mai beeinflusst. Die Tracheidenvergrößerung ist ein irreversibler und dürreempfindlicher Prozess und wird weitgehend durch die Fähigkeit der Zelle bestimmt, positiven Turgor zu erzeugen und aufrechtzuerhalten (Hölttä et al., 2010). So wird der radiale Durchmesser von Tracheiden direkt durch Veränderungen der Wasserverfügbarkeit während der Zeit der Zellvergrößerung beeinflusst (z. B. Abe et al., 2003), kann aber auch Monate vor der Gewebebildung durch die Temperatur kontrolliert werden (Eckstein, 2013). . Darüber hinaus kann die Zellgröße neben der eingeschränkten Wasserverfügbarkeit durch zahlreiche Faktoren beeinflusst werden: Zeit der Zellvergrößerung, die Begrenzung von Assimilaten und eine reduzierte Synthese von Wachstumsregulatoren, die für die Zellvergrößerung essentiell sind (Eilmann et al., 2006). Ein höherer Frühholzanteil weist auf die effektive Wassernutzung von Bäumen hin (Domec und Gartner, 2002). Obwohl der relative Anteil des Frühholzes mit der Jahrringbreite abnahm, war die absolute Anzahl der Frühholzzellen in breiteren Ringen höher (auch wenn statistisch nicht signifikant), was die geringeren Werte für den durchschnittlichen Lumendurchmesser der Frühholzzellen in Fichte bei PA . erklären würde , aber ähnliche Werte für anfängliche Tracheiden. Die mehr oder weniger konstante Breite des Frühholzes lässt vermuten, dass dem Baum eine Leitungsfunktion gegenüber einer mechanischen vorrangig ist. Wie von Anfodillo et al. (2013) hängt die Variation der Holzmerkmale von der Größe eines Baumes ab. Der Leitungsdurchmesser ist somit in basipetaler Richtung streng von der Baumhöhe abhängig, er wird allmählich breiter. Der Abstand von der Stammspitze ist daher entscheidend für den Vergleich der Leitungsdurchmesser zwischen verschiedenen Bäumen und Standorten. Die für unsere Studie ausgewählten Bäume waren bereits ausgewachsen und hatten vergleichbare Höhen, sodass die hydraulischen Parameter wahrscheinlich nicht durch Änderungen der Tracheidengröße beeinflusst wurden.

Im Vergleich zur Frühholzbreite schien die Spätholzbreite sowie die Dicke der Zellwände im Spätholz variabler zu sein, während die durchschnittliche Lumendimension von Spätholztracheiden stabil war. Nur die Lumendimension der terminalen Spätholztracheiden wurde durch die klimatischen Bedingungen beeinflusst. Ein verringerter Spätholzanteil in schmaleren Ringen würde sich negativ auf die Dichte und die mechanischen Eigenschaften des Holzes auswirken, aber vielleicht wird der Bedarf an zusätzlicher Festigkeit durch das Spätholz mit zunehmendem Stammdurchmesser weniger wichtig (Rao et al., 1997). In ähnlicher Weise beobachteten Park und Spiecker (2005), dass sich die Zellparameter im Frühholz von Standort zu Standort nur sehr wenig änderten, während diejenigen im Spätholz stärker von den Standortbedingungen beeinflusst wurden. Bäume aus einem warm-trockenen Standort hatten auch mehr Spätholzzellen und wesentlich dickere Zellwände, während Bäume aus einem kühl-feuchten Standort größere Frühholzzellen aufwiesen. Autoren haben diese Unterschiede auf die hydraulischen Anpassungsmechanismen von Bäumen an gegebene Standortbedingungen zurückgeführt (Park und Spiecker, 2005).

Die Wanddicke der Tracheiden im jährlichen Xylemring folgte einem Weibull-Funktionsmuster, was darauf hindeutet, dass terminale Spätholz-Tracheiden nicht die dicksten Zellwände aufwiesen. Darüber hinaus waren die Zellwände der terminalen Spätholz-Tracheiden in der Fichte des unteren PA-Standorts am dünnsten, wo die Kambialzellproduktion später aufhörte als an den anderen beiden Standorten (Griლr et al., 2014b). Folglich endete auch die Entwicklung der zuletzt gebildeten Zellen später (Griლr et al., 2005). Das Ende der endgültigen Zellreifung war somit im Wesentlichen proportional zum Zeitpunkt der Beendigung der Kambialaktivität und umgekehrt proportional zur Erhöhung. Für die Baumgrenze der Fichte wurde bereits berichtet, dass die maximale Holzdichte (und die dicksten Zellwände) möglicherweise nicht genau in der terminalen Zellreihe eines Jahrrings liegen, da die Verholzung der sekundären Zellwand in terminalen Spätholztracheiden ebenfalls beeinflusst wird durch die klimatischen Bedingungen, insbesondere im September (Gindl et al., 2000). Es könnte spekuliert werden, dass eine frühere Einstellung der Kambialzellproduktion zu dickeren Zellwänden der terminalen Spätholztracheiden führen würde, da ihre Entwicklung früher im Herbst, wenn die Temperatur höher ist, eintreten würde. Wir fanden heraus, dass die Wanddicke von Spätholzzellen hauptsächlich von der maximalen Temperatur und den Niederschlägen des vergangenen Novembers sowie von der minimalen Temperatur im Juli und den Niederschlägen im Oktober beeinflusst wurde. Es ist bekannt, dass Turgor, der eng mit dem Wasserzustand eines Baumes verbunden ist (Steppe et al., 2015), nicht nur einen Einfluss auf die Zellexpansion, sondern auch auf die Biosynthese der sekundären Zellwand hat (Proseus und Boyer, 2006). Andererseits hängen anatomische Variationen im Xylem von der Geschwindigkeit und Dauer von Differenzierungsprozessen ab (Skene, 1972), die die Menge und die Eigenschaften von Holz bestimmen (Hölttä et al., 2010). Somit beeinflussen sowohl Wasser als auch Kohlenstoff das saisonale radiale Wachstum, was zur Holzanatomie führte, die die hydraulische Leitfähigkeit und Kavitationsanfälligkeit des Xylems beeinflusst (Steppe et al., 2015).

Die dicksten Zellwände im Früh- und Spätholz wurden in der Fichte am unteren Standort PA mit den breitesten Jahrringen gefunden. Nach Hacke und Sperry (2001) hängt die Anfälligkeit für Kavitation von der mechanischen Festigkeit der Leitungen ab, so dass Tracheiden in trockeneren Umgebungen normalerweise dickere Zellwände haben. Gindl et al. (2001) maßen den Ligningehalt in Tracheiden der Gemeinen Fichte aus zwei Höhen 580 und 1260 m und beobachteten, dass die niedrig gelegenen Bäume breitere Jahresringe mit dickeren Zellwänden hatten. Im Gegensatz dazu war der Ligningehalt negativ mit der Zellwanddicke korreliert. Die Autoren stellten die Hypothese auf, dass Bäume, die in höheren Lagen wachsen, die dünneren Zellwände durch einen erhöhten Ligningehalt kompensieren, was dazu beiträgt, die mechanische Integrität des Xylems zu erhalten (Gindl et al., 2001).

Schon relativ kleine Unterschiede in der Xylemstruktur der Fichte aus drei gemäßigten Regionen können einen erheblichen Einfluss auf die jährlichen hydraulischen Eigenschaften des Jahrrings haben (Tyree und Zimmermann, 2010). Kleine Zunahmen des radialen Leitungsdurchmessers führen nämlich zu großen Änderungen der Leitfähigkeit aufgrund der direkten Beziehung zwischen Durchfluss und Radius in der vierten Potenz (Tyree und Zimmermann, 2010). Darüber hinaus könnten andere anatomische Merkmale der Tracheiden, wie ihre Länge (Mäkinen et al., 2008) und die Grubenstruktur (Hacke und Jansen, 2009) weiter zur Regulierung des hydraulischen Kompromisses beigetragen haben. Die Unterschiede könnten eine Anpassung der Bäume sein, um unter lokalen Umweltbedingungen optimal zu funktionieren (Bryukhanova und Fonti, 2013).

Eigenschaften von Phloemzellen

Wie bei den Breiten des jährlichen Phloemzuwachses (Prislan et al., 2013 Griლr et al., 2014b) scheinen auch die Abmessungen der Siebelemente bei der Fichte überwiegend standortspezifische Merkmale zu sein. Im Allgemeinen variierten die anatomischen Parameter des Phloems zwischen den Standorten, waren jedoch über die Jahre hinweg ziemlich einheitlich. Die Anzahl der späten Phloemzellen sowie deren radiale Dimension wurden hauptsächlich durch die Niederschläge im Spätherbst und die Höchsttemperatur im Winter beeinflusst. Auch die Anzahl der frühen Phloemzellen und die Dimension aller Phloemzellen wurden durch die Niederschläge im April positiv beeinflusst. Darüber hinaus wurde die radiale Dimension der anfänglichen frühen Phloemsiebzellen durch die maximale Temperatur oder das Minimum im Zeitraum Januar–März bestimmt. Günstige Bedingungen im Spätherbst und Winter wirken sich positiv auf das Phloemwachstum und die Kohlenstoffreserven im Folgejahr aus (Lebourgeois et al., 2010).

Ähnlich wie bei Holz war auch das späte Phloem variabler als das frühe Phloem. Diese Ergebnisse bestätigen erneut unsere früheren Annahmen, dass stabile Phloembildungsmuster und seine Struktur, wie bereits mehrfach berichtet, nur bei Bäumen mit ähnlichem Alter, Position im Bestand, Vitalität und Vitalität gefunden werden, die in ähnlichen Umgebungen wachsen (Griლr et al ., 2014a). Wie bei Xylem wird die Leitfähigkeit der Phloemzellen nicht nur durch ihre anatomische Struktur, wie die Größe und Anzahl der Kanäle, sondern auch durch die Größe und Häufigkeit der Siebporen entlang des Pfades beeinflusst (Mullendore et al., 2010). Jyske und Hölttä (2015) berichteten, dass Phloem-Conduit etwas schmaler waren als Xylem-Conduits. In unserem Fall war dies nur für den frühen Teil der Jahresringe ähnlich, während es in den in der zweiten Hälfte der Vegetationsperiode gebildeten Inkrementen genau umgekehrt war. So waren Tracheiden im Frühholz durchschnittlich 12�% breiter und im Spätholz 30�% schmaler als Siebzellen im Früh- bzw. Spätblatt. Diese Verhältnisse waren zwischen den Standorten unterschiedlich, aber über die Jahre hinweg einheitlich. Es gab keine Verbindung zwischen der radialen Lumengröße von Anfangs- und Endzellen in Xylem- und Phloemzellen an einer einzelnen Stelle. Somit zeigt die Variation in der Struktur der jährlichen Xylem- und Phloem-Inkremente in der Fichte deutlich, dass Plastizität in der saisonalen Dynamik der Kambialzellproduktion und Zelldifferenzierung sowohl auf der Xylem- als auch auf der Phloem-Seite existiert. Xylem stellt andere Anforderungen an die mechanische und hydraulische Sicherheit (Sperry et al., 2008), die sich in größeren Funktionsbereichen und steiferen Zellwänden widerspiegeln als in Phloem. Dies führt zu einer niedrigeren Leitungsfrequenz pro Einheit leitender Fläche, aber zu einer höheren mechanischen Unterstützung (Jyske und Hölttä, 2015). In Xylem erfolgt der Splinttransport normalerweise über mehrere Splintringe mit abnehmender Leitfähigkeit zum inneren Splintholz (Spicer und Gartner, 2001), während Phloemsiebelemente nur für ein bis zwei Vegetationsperioden funktionieren. Das Überleben von Bäumen hängt daher von der jährlichen Bildung von neuem Phloem ab, um die Translokationswege für Photosynthesen und Biomoleküle aufrechtzuerhalten und zu erweitern (Evert, 2006). Die Relevanz der jährlichen hydraulischen Plastizität des Xylemgewebes für die zukünftige Leistung muss jedoch an seinen relativen Beitrag zum gesamten Splintholz und nicht nur an den äußersten jährlichen Zuwachs angepasst werden (Jyske und Hölttä, 2015). Neben Siebzellen (und Strassburger Zellen) bilden Holzstrahl- und Axialparenchymnetzwerke jährliche Phloeminkremente, die potenziell als wichtige Kohlenhydrat- und Wasserreserve dienen (Rosell et al., 2014). Da die Variabilität des späten Phloems höher ist als die des frühen Phloems, kann eine Variation der jährlichen Phloem-Inkremente die Menge des Axialparenchyms im Phloem stark beeinflussen. Bisher gibt es keine derartigen Informationen. Es bedarf jedoch einer eingehenderen Untersuchung, um die Rolle von Parenchymzellen für die gesamte Funktionsweise von Bäumen in verschiedenen Umgebungen besser zu verstehen.

Klima-Wachstums-Beziehung

Die Analyse der klimatischen Auswirkungen auf den radialen Zuwachs der Fichte von den drei untersuchten Standorten ergab standortspezifische Wachstumsempfindlichkeiten gegenüber lokalen klimatischen Bedingungen. Das radiale Wachstum der Fichte war an allen drei Standorten nur teilweise von klimatischen Faktoren abhängig, darunter maximale und minimale Temperatur und Niederschlag. Baumringbreiten von Fichten, die in gemäßigten Wäldern unter durchschnittlichen klimatischen Bedingungen wachsen, reagieren bekanntlich weniger intensiv auf klimatische Veränderungen als Bäume, die unter extremen Bedingungen wachsen (Mäkinen et al., 2003). Lokale Standortbedingungen, Baumalter, Baumkonkurrenz und Baumvitalität sowie unterschiedliche Waldbewirtschaftungspraktiken können wichtigere Triebkräfte für lokale Wachstumstrends sein als das regionale Klimasignal (Levanič et al., 2009).

Als die wichtigsten klimatischen Parameter, die das radiale Wachstum der Fichte an der slowenischen unteren Lage PA beeinflussen, wurden ein positiver Effekt eines warmen Januars und ein negativer Einfluss eines heißen Sommers (Juni–Juli) festgestellt. Die Fichte am alpinen Standort ME zeigte eine signifikant positive Reaktion auf Märzniederschläge, während die Fichte am tschechischen Standort RN hauptsächlich negativ auf einen warmen vorherigen September und positiv auf einen warmen Spätwinter (Februar–März) reagierte. Andere Forschungsgruppen haben berichtet, dass die wichtigsten klimatischen Parameter, die das Fichtenwachstum in ganz Europa beeinflussen, die Sommertemperaturen und die Sommer- und Herbsttemperaturen des Vorjahres, insbesondere Juli und September, sind (z. B. Savva et al., 2006 Boᘞlɺ et al., 2014). Allerdings kann die Reaktion auf denselben Klimatreiber an verschiedenen Standorten in entgegengesetzte Richtungen wirken. Bei Fichten aus höheren Lagen ist die Reaktion auf die Sommertemperatur im Allgemeinen positiv, da die Temperatur ein limitierender Faktor für das Wachstum ist, während an niedrigeren Standorten der Effekt der Sommertemperatur negativ ist, da sie normalerweise mit einer Abnahme des Niederschlags, einem limitierenden Faktor für Fichte in niedriger Höhe (z. B. Levanič et al., 2009 Lebourgeois et al., 2010). In unserer Studie war das Wachstum interessanterweise weniger stark mit dem Niederschlag als mit der Temperatur korreliert. Darüber hinaus scheinen die Niederschläge im Frühjahr für den Alpenstandort ME vor allem wichtig zu sein. Dies könnte dadurch erklärt werden, dass keiner unserer Standorte niederschlagslimitiert ist. Auch am tschechischen Standort RN mit einem Jahresniederschlag von nur 600 mm fällt überwiegend während der Vegetationsperiode Regen.

Frühholzbreiten zeigten ein ähnliches Verhältnis zu den klimatischen Bedingungen wie Jahrringbreiten. Dennoch war die Frühholzbreite im Allgemeinen weniger abhängig von den klimatischen Bedingungen als die des Spätholzes. Einige Autoren haben die geringe Abhängigkeit der Frühholzbreite vom Klima einer stärkeren endogenen Kontrolle seiner Bildung zugeschrieben (Boᘞlɺ et al., 2014). Die Spätholzbreite an allen drei Standorten wurde durch einen heißen Sommer und auch durch die klimatischen Bedingungen des vorangegangenen Herbstes negativ beeinflusst. Bezogen auf die Spätholzbreite zeigten Bäume am Alpenstandort ME im Juli die höchste Klimaabhängigkeit des Wachstums, wobei nasse und weniger heiße Bedingungen die Spätholzmenge positiv beeinflussten. Dies hängt wahrscheinlich hauptsächlich mit der Verlängerung der Holzbildung (Spätholz) in dieser Zeit zusammen. Unsere Ergebnisse stehen im Gegensatz zu früheren Beobachtungen (z. B. Levanič et al., 2009), aber wie bereits erwähnt, waren die für diese Studie ausgewählten Standorte ausreichend mit Niederschlag versorgt. Darüber hinaus beeinflussen Mikrotopographie, Bodeneigenschaften und Gesteinsart, die sich zwischen den ausgewählten Standorten unterscheiden, Abfluss, Verteilung und Wasserbewegung im Boden. Der saure Granodiorit-Gesteinstyp bei RN kann beispielsweise mehr Wasser speichern als Dolomit bei PA oder Kalkstein bei ME.

Andere Studien haben auch eine stark negative Reaktion der Jahrringbreite auf die Sommertemperatur des Vorjahres gezeigt (z. B. Andreassen et al., 2006 Bouriaud und Popa, 2009). Die Autoren erklärten diesen Zusammenhang mit der Stimulierung der Zapfenproduktion nach einem warmen Sommer bei ausgereiften Bäumen (Andreassen et al., 2006) oder durch hohe Temperaturen ausgelöste hohe Atmungsraten, die die für die Nadelentwicklung und das Wachstum verfügbaren Kohlenhydratreserven verringern würden Initiierung während der frühen Phasen der Vegetationsperiode (Bouriaud und Popa, 2009).


Pflanzenbiologie - Teil 1

Umgekehrt kann es durch HYDROLYSE (Wassermolekül hinzugefügt) in 2 Monosaccharide gespalten werden, was der Zelle Energie liefert.

- Wachstum und Entwicklung bei Pflanzen (nach Hydrolyse)
Beispiel: Stärke - Speicherform von Zucker

Sperrschichten bilden, um Wasserverlust von Pflanzenoberflächen zu verhindern

Bedeckt die Epidermis der Blätter

Die Bindungen werden als Peptidbindungen bezeichnet (Bildung von Polypeptidketten)

Funktion hängt von der Form des Proteins ab:
- Energiespeicher (wie in Samen)
- Enzyme (2000 Typen) - regulieren biochemische Reaktionen in der Zelle

2 Arten, die in lebenden Organismen vorkommen:

1) Ribonukleinsäure (RNA) - Einzelstrang von Nukleotiden, die an der Proteinsynthese beteiligt sind

Wichtig für Überleben und Fortpflanzung

Pharmakologische/medizinische Wirkstoffe (z. B. Morphin, Koffein, Nikotin, Kokain usw.)

Ätherische Öle - sehr flüchtig und tragen zum Pflanzenduft bei, der Bestäuber anlocken oder zur Abwehr verwendet werden kann
Beispiel: Citronella (Mücken), Thujaplicin (Zerfallspilze), Herzglykoside (in Wolfsmilch)

Tannine (schützen Gehölze vor Pflanzenfressern und Pilzen / werden zum Gerben von Leder verwendet)

Die chemischen Reaktionen eines lebenden Organismus finden in Zellen statt

Zellen entstehen aus anderen Zellen

- verwendet Elektronenstrahlen und magnetische Linsen, um die Oberfläche chemisch konservierter Proben abzutasten, die mit einer dünnen Goldschicht überzogen sind

Vermittelt den Transport von Substanzen in und aus Protoplasten

Koordiniert die Synthese und den Aufbau von Zellulose-Mikrofibrillen, aus denen die Zellwand besteht

Speichert die meisten genetischen Informationen der Zelle

Orte der Photosynthese - enthalten Chlorophyllpigmente - Rezeptoren für Lichtenergie

1 Zelle kann 40-50 Chloroplasten enthalten

Enthält oft Stärkekörner - temporäre Speicherprodukte, die sich nur ansammeln, wenn die Pflanze aktiv Photosynthese betreibt

Gebunden durch 2 Membranen
- innere hat Einstülpungen namens CRISTAE

1 Zelle enthält 100-1000 Mitochondrien

Rolle bei der PHOTORESPIRATION (Sauerstoffverbrauch und Kohlendioxidabgabe)

Unreife Zellen haben viele kleine Vakuolen, die an Größe zunehmen und mit zunehmendem Zellwachstum zu 1 verschmelzen

Kann bis zu 90% des Zellvolumens einnehmen

Speichert Primärmetaboliten und entfernt toxische Sekundärmetaboliten aus dem Zytoplasma

Nicht membrangebunden / keine Organellen

Stellen, an denen sich Aminosäuren zu Proteinen verbinden

Kommen frei im Zytoplasma vor oder sind an das endoplasmatische Retikulum gebunden

ER kann sich je nach Morphologie/Funktion unterscheiden:

Raues ER speichert Protein und besteht aus abgeflachten Säcken (Zisternaen) mit Ribosomen auf der äußeren Oberfläche

Glattes ER sezerniert Lipide und ist röhrenförmig ohne Ribosomen

Tubuläre ER synthetisieren Lipide

Beteiligt an
Zellteilung, Wachstum und Differenzierung sowie der Transport von Organellen

Algen: Bewegungsstrukturen

Moose/Farne: auf Gameten gefunden

Cutin, Suberin und Wachse schützen und reduzieren den Wasserverlust der Pflanzenzellen des äußeren Gewebes

2) Druck (z. B. Drücken der Birne einer Pipette)

Osmose - Bewegung von Wasser von einer HYPOTONIC-Lösung mit hohem Wasserpotential (weniger gelöste Konzentration) zu einer HYPERTONIC Lösung mit niedrigem Wasserpotential (mehr gelöste Konzentration)

Die Vakuole und der Rest des Protoplasten würden schrumpfen.

Die Plasmamembran würde sich von der Zellwand lösen (PLASMOLYSE)

Turgorverlust, was zu welken / herabhängenden Blättern und Stängeln führt

Passiver Transport
- beruht auf Diffusion
- Bewegungsrichtung diktiert durch den Konzentrationsgradienten oder durch den elektrochemischen Gradienten

Chemikalien regulieren die Funktion von Zellen oder Geweben im gesamten Pflanzenkörper

Die Signalmoleküle sind klein genug, um die Zellwand zu passieren

2) Übertragung:
- Rezeptoren erzeugen ein sekundäres Signal im Inneren der Zelle, das den Reiz verstärkt

"Eltern" dupliziert alle strukturellen Komponenten (Membranen, Organellen usw.) und genetische Informationen

ZYTOKINESE - Zytoplasmatische Teilung

S-Phase - Chromosomen duplizieren

Metaphase
- Chromosomen richten sich im Zentrum der Zelle aus

Anaphase
- Schwesterchromatiden trennen sich und wandern zu Zellpolen

Zellplatte verschmilzt mit Zellwand

Jede Tochterzelle bildet eine neue primäre Zellwand um sich herum und setzt sich mit der Zellplatte fort

Gefäßgewebesystem (transportiert Wasser/Zucker)

Einfache Gewebe - bestehen hauptsächlich aus einzelnen Zelltypen

Kommt in allen Pflanzenorganen vor und lebt 1-2 Jahre (manchmal 100 Jahre - Kaktus)

Führen grundlegende Stoffwechselfunktionen aus - Atmung, Photosynthese, Speicherung, Sekretion

Calciumoxalatkristalle, die häufig in Vakuolen vorkommen

Parenchymzellen können als Aggregate auftreten, die Parenchymgewebe bilden:
- Pith
- Kortex der Stängel/Wurzeln (zwischen Epidermis und Gefäßgewebe)
- Mesophyll (in Blättern)


Architektonisches Biocomputing und Scientific Biomolecular Computing

Im Jahr 2011, finanziert durch ein Gemeinschaftsstipendium der National Science Foundation der Vereinigten Staaten und des Engineering and Physical Science Research Council des Vereinigten Königreichs, tat sich Benjamin mit dem synthetischen Biologen Federici zusammen – früher an der Cambridge University für seine Doktorarbeit, jetzt Direktor von das Synthetic Biology Lab an der Pontificia Universidad Católica in Chile – im Rahmen des Forschungsprogramms Synthetic Aesthetics. Dieses Programm brachte Künstler, Designer und Architekten mit Wissenschaftlern und Sozialwissenschaftlern zusammen, um zu untersuchen, wie disziplinübergreifende Allianzen und gemeinsame Methoden dazu beitragen können, die Potenziale der neuen Wissenschaft der synthetischen Biologie neu zu begreifen, bevor sich ihre Methoden und Fragen in den alten Gewohnheiten anderer Disziplinen verankern . Federicis Forschung in Cambridge konzentrierte sich auf die Musterbildung in komplexen Systemen, insbesondere auf Turing-Muster, die Flecken und Streifen auf Tieren erzeugen. Er ist ein Experte für die Bildgebung biologischer Muster mit konfokaler Mikroskopie, die er und Benjamin für ihre Studie verwendeten. Benjamin hingegen ist ein erfahrener Skripter, der mit einer Vielzahl generativer Ansätze vertraut ist, sowie der Gewinner des PS-1 Young Architects Program des Museum of Modern Art 2014 für seine nachhaltige Struktur aus Pilzmyzel und Maisstängel (Abbildung I.3). [40]

Benjamin und Federici haben ihr Projekt „Bio Logic“ genannt, als sie es in veröffentlichten Synthetische Ästhetik: Untersuchung der Designs der synthetischen Biologie auf die Natur (2014). [41] Dieser Titel schwingt mit ihrem Begriff „Biocomputing“ mit, der in beide Richtungen wie „Material Computing“ und „Natural Computing“ gelesen wird. Es bezieht sich auf Methoden, mit denen biologische Materialien und Organismen Struktur und Form berechnen, sowie auf Methoden, mit denen Computer zum Modellieren, Simulieren und Erkunden biologischer Prozesse verwendet werden können. Das Gebiet der synthetischen Ingenieurbiologie (hier als Engineering Synbio bezeichnet) verbindet diese beiden Bedeutungen. Es verwendet Computer, um synthetisch hergestellte DNA-Stränge zu entwerfen, oder alternativ kann man „Biobricks“ bestellen, die bereits eine bestimmte bekannte DNA-Sequenz haben, die eine bestimmte Funktion berechnet. [42] Nachdem Wissenschaftler dies in Bakterienzellen (die häufigste Wahl) eingeführt haben, die dann die DNA-Sequenz einbauen und replizieren, zeigen die resultierenden Zellen idealerweise die gewünschte Funktion. [43] Computer analysieren und entwerfen also die Sequenzen, die die Zellen dann zu bestimmten Ergebnissen umrechnen. Darüber hinaus begreift die Rhetorik des Engineerings synbio metaphorisch Zellen als Computer und DNA-Sequenzen als Informationsketten, insofern synthetische Biologen ihren disziplinären Ansatz an den Schaltkreisen der Elektro-, Maschinenbau- und Computertechnik modellieren. Eine Zelle wird als „Chassis“ bezeichnet, die „Geräte“ trägt, die aus genetischen „Schaltkreisen“ bestehen. Die Bedeutungen von „Biocomputing“ sind daher vielschichtig, konzeptionell und prozedural sowie die Fähigkeit, entweder Biologie oder Computer oder beide die Rechenleistung auszuführen.

Wie der Projekttitel von Benjamin und Federici und der Begriff „Biocomputing“ andeuten, entschied sich das Duo, die Werkzeuge beider Disziplinen zu verwenden, um zu versuchen, die „biologische Logik“ der Struktur und des Musters von Pflanzen-Xylemen zu erkennen. „Der Prozess der Musterbildung in Xylemzellen kann als ein ‚morphogenetisches‘ Programm angesehen werden – es gibt Form (strukturelle Unterstützung) als Reaktion auf die physikalischen Bedingungen der Umgebung. . . . Dieser Prozess entbehrt jeglicher externer Anleitung für den Aufbau und hängt von lokalen molekularen Wechselwirkungen ab“, stellen sie fest und beziehen sich auf die Selbstorganisation. Sie betrachten daher das „morphogenetische Programm der Xylemmustererzeugung“ als „biologisches Designprogramm“, das sie aufdecken wollen, um es für Designer nutzbar zu machen. [44] Im Wesentlichen waren sie auf der Suche nach dem vermuteten biologischen Algorithmus für die Struktur der Xylembildung.

Benjamin und Federici begannen mit echten biologischen Proben und schnitten das Gefäßgewebe eines Artischockenstengels in zahlreiche dünne, relativ 2D-Schnitte, die Federici fotografierte. Diese Bilder wurden dann von Benjamin in eine Architektursoftware geladen und geschichtet, um die 3D-Form des ursprünglichen Pflanzengewebes digital nachzubilden. Anschließend führten sie Experimente mit unterschiedlich geformten nichtvaskulären Zellen eines transgenen Stamms von durch Aradopsis thaliana, Hinzufügen einer Chemikalie, die die Gesamtbildung des Xylemmusters induzierte, jedoch unter Verwendung der unterschiedlich geformten Zellen dieser Spezies. Das Schneiden und die fotografischen und virtuellen Rekonstruktionsprozesse wurden wiederholt. Anschließend verglich Benjamin die beiden virtuellen Modelle und leitete mithilfe der Softwareanwendung Eureqa aus den virtuellen Rekonstruktionen die beiden Datensätzen gemeinsame mathematische Gleichung ab. Anschließend nutzten sie diese Gleichung, um neue Strukturformen unter verschiedenen Randbedingungen zu generieren, im Wesentlichen mit dem biologischen Algorithmus – von dem angenommen wird, dass er derselbe wie die abgeleitete mathematische Gleichung ist – als Werkzeug für neue Designs. [45] Schließlich versuchten sie, dieses gleichungsbasierte Muster auf den tatsächlichen architektonischen Maßstab zu skalieren, obwohl dies in diesem Fall dem Maßstab von 3D-gedruckten Modellen und virtuellen „Vollformat“-Renderings entsprach.Benjamin fand heraus, dass das, was für den besonderen Kontext der wachsenden Pflanze von Natur aus „optimal“ sein mag, für die Architektur in einem viel größeren Maßstab „suboptimal“ sein kann. In solch einer suboptimalen Situation können generative Ansätze, die Optimierung verwenden, die biologischen Formen in solche entwickeln, die den Bedürfnissen und dem Maßstab der Architektur entsprechen. [46]

Die Experimente von Benjamin und Federici demonstrieren beide Bedeutungen von „Biocomputing“ und weisen vermutlich auf einen tiefgreifenden Prozess in Biologie und Computation hin, der für die Erzeugung von Form und Struktur verantwortlich ist. Wie Jenny Sabin und Peter Lloyd Jones lehnen sie die Oberflächlichkeit der Art der Bionik ab, die lediglich biologische Formen in der Architektur repräsentiert – etwa in der Struktur und den Mustern einer Fassade oder eines Grundrisses. Vielmehr zielen sie darauf ab, die vermuteten Algorithmen an der Wurzel der Formulargenerierung zu entdecken und deren Prozesse und Prinzipien in resultierende Designs zu integrieren. Sabin und Jones bezeichnen diesen Prozess als „Biosynthese“, Federici und Benjamin als „Biocomputing“. Für beide zählt der Prozess, der als Algorithmus kodiert ist, und nicht die Schaffung bestimmter organisch anmutender Formen. In diesem Sinne haben ihre Ansätze den formalistischen Fokus der generativen Architektur des frühen 21. Jahrhunderts überschritten.

Zur Verdeutlichung ist es wichtig, das Biocomputing von Benjamin und Federici kurz mit dem „biomolecular computing“ zu vergleichen. Dies mag zwar dazu dienen, die Verwirrung für diejenigen zu lindern, die in anderen Kontexten auf den letztgenannten Begriff stoßen, aber es kann auch nur zu dem interdisziplinären Mash-up beitragen, das die meisten dieser Begriffe widerspiegeln. Es kann sogar Architekten und Designern neue Ansätze eröffnen, da Aspekte des „biomolekularen Computings“ Projekten ähneln, die bereits im Abschnitt Materialberechnung diskutiert wurden. Darüber hinaus wurden Designprojekte auf Basis biomolekularer Computer kürzlich in weithin sichtbare Designausstellungen aufgenommen, was auf die Wahrscheinlichkeit weiterer fachübergreifender Entwicklungen hinweist.

Im Jahr 2007 veröffentlichte Pengcheng Fu vom Department of Molecular Biosciences and Bioengineering an der University of Hawaii, Manoa, einen Überblick über das Gebiet, das er „biomolecular computing“ nennt. Er beschreibt es als interdisziplinäres Unterfangen an der Schnittstelle von Ingenieurwissenschaften, Biowissenschaften und Informatik, auch bekannt als „Biocomputing“, „Molecular Computing“ und „DNA Computing“. [47] Bereits 1959 schlug der theoretische Physiker Richard Feynman die Idee vor, dass „einzelne Moleküle oder Atome verwendet werden könnten, um Computerkomponenten zu konstruieren“. Diese Idee wurde seit den 1990er Jahren zu Techniken weiterentwickelt, die DNA verwenden, um Informationen zu speichern und Rechenaufgaben auszuführen und sogar schwierige und klassische mathematische Probleme wie ein „sieben-Knoten-Instanz des Directed Hamiltonian Path (DHP)-Problems“, auch bekannt als das „ Das Problem des Handlungsreisenden.“ [48] ​​„Viele Eigenschaften, die biologische Organismen oft besitzen, sind für Computersysteme und Rechenaufgaben sehr wünschenswert, wie ein hohes Maß an Autonomie, Parallelität, Selbstorganisation und sogar Selbstreparaturfunktionen“, schreibt Fu. Sein Kommentar zeigt die Hoffnung der Wissenschaftler, die in diesem Bereich arbeiten, die Leistung von und die Schaffung neuer Systeme für Rechenaufgaben mit biologischen Organismen zu verbessern. Wie der letzte Abschnitt dieses Kapitels zeigt, hat die derzeitige Herangehensweise an die Konstruktion von Computern schwerwiegende Folgen für die Umwelt. Die Möglichkeit, in Zukunft biologisch basierte oder biologische Computer zu haben, könnte also möglicherweise die aktuellen schädlichen Umweltauswirkungen der Branche, abhängig von der restlichen Infrastruktur, beheben. Es kann auch weiterhin schwierige ethische Fragen bezüglich der Manipulation lebender Organismen für menschliche Aufgaben aufwerfen, aber das ist natürlich nicht neu.

Fu beschreibt einige der verschiedenen Errungenschaften, die DNA verwenden, um sowohl komplizierte mathematische Suchprobleme als auch arithmetische Probleme zu lösen. DNA übernimmt hier keine genetische Funktion innerhalb einer Zelle, sondern ist einfach eine Kette von vier Molekülen, die selektiv aneinander binden. Wissenschaftler entwerfen diese Ketten von A-, C-, T- und G-Molekülen so, dass sie kombinatorisch funktionieren, um facettenreiche Strukturen mit zahlreichen Scheitelpunkten und Kanten mit eingebetteter Pfadrichtung zu erzeugen. [49] Als Leonard Adleman 1994 das Traveling Salesman-Problem löste, entdeckte er signifikante Vorteile der Verwendung von DNA gegenüber dem traditionellen siliziumbasierten Computing. [50] „Die Vorteile der Methode von Adleman waren, dass massive Parallelität und Super-Informationsinhalte erreicht wurden. Die Reaktionen enthielten ungefähr 3 × 10 13 Kopien jedes Oligos“, bezogen auf die DNA-Strings, „was allein im ersten Schritt zu etwa 10 14 Stranghybridisierungsbegegnungen führte. In dieser Hinsicht war die DNA-Berechnung tausendmal schneller als der Befehlszyklus eines Supercomputers“, schreibt Fu. Adleman fand auch heraus, dass die Informationsspeicherdichte der DNA „Milliarden Mal dichter ist als die von Medien wie Videobändern, die 101 2 nm 3 benötigen, um ein Bit zu speichern. Mit anderen Worten, ein Mikromol Nukleotide als DNA-Polymer kann etwa zwei Gigabyte an Informationen speichern“, was zur Verwendung von DNA als Datenbank führt. „Schließlich stellte Adleman fest, dass der Energiebedarf für enzymbasiertes DNA-Computing gering ist: eine ATP-Pyrophosphat-Spaltung pro Ligation, die eine Effizienz von etwa 2 × 10 19 Operationen pro Joule ergibt. Zum Vergleich: Supercomputer der damaligen Zeit führten etwa 10 9 Operationen pro Joule durch.“ [51]

Fu beschreibt eine Designstrategie, die der von Tibbits sehr ähnlich klingt, und erläutert den Einsatz biomolekularer Berechnungen in selbstorganisierenden Systemen. „Parallelberechnungen können durch [einen] selbstorganisierenden Prozess verbessert werden, bei dem Informationen in DNA-Kacheln kodiert werden. Durch Assoziationen mit klebrigen Enden kann eine große Anzahl von DNA-Kacheln selbst zusammengesetzt werden“, ein Verfahren, das nach Hao Wangs Arbeit von 1961 als „Wang-Kacheln“ oder „Wang-Dominosteine“ bezeichnet wird. „Wang-Kacheln sind eine Reihe von Rechtecken mit jede Kante so kodiert (zum Beispiel nach Farbe), dass sie sich zu einer größeren Einheit zusammenfügen können, jedoch nur mit homolog kodierten Kanten zusammen. Es wurde mathematisch gezeigt, dass sich jede Gruppe solcher Kacheln durch das Ausschließen von Rotation und Reflexion nur zusammensetzen konnte, um eine Ebene in einem endlichen Muster abzudecken, das aperiodisch war. d.h., das Muster wurde nicht wiederholt“, wie es bei Penrose-Fliesen der Fall ist. Die aperiodische Kachelung unterscheidet sich von sich periodisch wiederholenden Mustern wie solchen, die Kristallstrukturen bilden. „Außerdem wurde mathematisch gezeigt, dass das Zusammenfügen eines Satzes von Wang-Kacheln zu einem einzigartigen Gitter der Lösung eines bestimmten Problems durch den archetypischen Computer, der als Turing-Maschine bekannt ist, analog war“, erinnert sich Fu. „Mit anderen Worten, die Selbstorganisation von DNA-Materialien mit der Architektur von Wang-Kacheln kann für Berechnungen verwendet werden, basierend auf der logischen Äquivalenz zwischen klebrigen DNA-Enden und Wang-Kachelkanten.“ [52]

Fu zitiert die Arbeit von Paul Rothemund, Senior Research Professor für Neuronale Systeme und Informatik an der California University of Technology, dessen Werk Kuratorin Paola Antonelli in Design und der elastische Geist 2008 im Museum of Modern Art. Rothemund entwarf DNA-Sequenzen, die sich zu dekorativen Dreiecks- und Schneeflockenmustern und Smileys falten lassen, im Wesentlichen mit DNA als Material für die künstlerische Darstellung. Der Wandtext in der Ausstellung kontextualisierte Rothemunds Arbeit als Beispiel für Selbstorganisation, die zu einem neuen Ansatz für Architektur führen könnte, die aus der Nanoskala mit „bottom-up“-Techniken aufgebaut wird. [53] Offensichtlich kann DNA verwendet werden, um zweidimensionale Muster (Zeichnen von Smileys) sowie dreidimensionale Strukturen (Adlemans Arbeit) zu erstellen. Wollen Architekten dann, wie der Wandtext vage andeutete, sich selbst zusammenbauende Gebäude mit DNA als Baumaterial entwerfen? Diese Frage bringt uns zurück zu dem Skalierungsproblem, das Benjamin und Federici ansprechen, aber auf noch dunklerem Terrain, da sie mit Pflanzen-Xylem-Strukturen arbeiteten, die tatsächlich Pflanzen aufgrund von Kombinationen von Cellulose und Lignin und nicht nur der nanoskaligen Molekülbindungen von DNA. Darüber hinaus wäre der Zeitaufwand für den Aufbau eines DNA- oder Molekül-basierten Gebäudes enorm, wenn Biomolekular-Computing-Experimente als relevantes Beispiel dienen. Solch ein lächerlicher Vorschlag würde sicherlich aus dem anhaltenden tiefen und weit verbreiteten Fanatismus mit DNA als semimystischem „Code des Lebens“ stammen und nicht aus irgendwelchen bekannten strukturellen Eigenschaften dieses Moleküls für architektonische Zwecke. [54]

Fu beschreibt die Nachteile biomolekularer Berechnungen – nämlich, dass es sich um einmalige Berechnungen handelt, die eine lange Einrichtung erfordern, sehr langsam verarbeitet werden und fehleranfällig sind. Er schreibt: „Normalerweise kann die Implementierung eines Algorithmus zur Lösung eines Rechenproblems selbst mehrere Tage oder sogar Wochen dauern. Wenn eine neue Anfangsbedingung getestet werden muss, wird dieselbe Zeit für einen weiteren Berechnungslauf benötigt. Daher ist es umständlich und teuer, die Biocomputing-Experimente durchzuführen, die wiederholte Verbesserungsprozesse erfordern.“ [55] Fu hofft, dass die Forschung in der synthetischen Biologie einige dieser Probleme lösen kann, obwohl ein Artikel aus dem Jahr 2015, „Computing with Synthetic Protocells“, besagt, dass „Protoputing“ (diesen Begriff der wachsenden Liste am Anfang dieses Kapitels hinzufügen) kann nur eine Maschine produzieren und ein Problem gleichzeitig lösen. [56] Dennoch mag das Interesse von Architekten und Designern noch geweckt sein, einige sind sicherlich bereits von der „Protozellen“-Architektur fasziniert. Schließlich schlug Mike Robitz, einer von Benjamins Doktoranden in seinem Architecture Bio-Synthesis Studio an der Graduate School of Architecture, Planning and Preservation der Columbia University, „eine Zukunft vor, in der Mikroorganismen anstelle von Computern die Rolle der Datenspeicherung übernehmen“. Das Projekt von Robitz, genannt Googol-Pfützen, wurde von Kurator William Myers in der aktuellen Ausstellung und im Katalog vorgestellt BioDesign: Natur, Wissenschaft, Kreativität (2012). Myers hat auch die Bioverschlüsselung Projekt, das DNA auch als Datenspeicher und Verschlüsselungsgerät verwendet, entworfen vom Studententeam der School of Life Sciences der Chinese University of Hong Kong, das 2010 beim International Genetically Engineered Machine-Wettbewerb die Goldmedaille gewann. [57]


Diskussion

Bisher wurden die meisten für Gehölze veröffentlichten VC-Kurven an Ästen, Sämlingen und Wurzeln durchgeführt (Cochard, 1992 Sperry und Ikeda, 1997 Kavanagh et al., 1999). Soweit uns bekannt ist, liegen nur wenige Informationen über direkte Messungen am Stammxylem von Bäumen vor (Domec und Gartner, 2003). Unsere Maße von P50, Die an Stammholzproben erzielten Ergebnisse stimmen mit denen anderer Autoren ( Domec und Gartner, 2002 ) für dieselbe Art und denen unserer früheren Studien ( Dalla-Salda et al. 2009 , Dalla-Salda et al. 2011 ) überein. Die VC-Kurven von 50 Douglasien in dieser Studie wurden mit der Luftinjektionsmethode erstellt. Bei 8 Bäumen (die 4 am anfälligsten und die 4 widerstandsfähiger gegen Kavitation) haben wir den Prozentsatz der nicht leitfähigen Fläche für den gesamten Ring 2011 mit der Färbemethode berechnet. Beide Methoden scheinen die gleichen Kurventypen zu zeigen und der % der nichtleitenden Fläche scheint durch den % Leitfähigkeitsverlust gut dargestellt zu werden (Abb. 3).

Die Kavitationsdynamik im 2011er Ring kann teilweise aus dem Diagramm in Abbildung 6 abgeleitet werden, das die Kurven zeigt, die die Änderung des Prozentsatzes der nichtleitenden Fläche mit Druck beschreiben. Wenn wir annehmen, dass der Druckanstieg entlang der x-Achse des Diagramms den Zustand des Beginns und der Entwicklung eines Wassermangelereignisses simuliert, dann charakterisieren diese Kurven wahrscheinlich die Initiierung und die Ausbreitung von Kavitation unter natürlichen Bedingungen. Die Beobachtungen der gefärbten Probenbilder und der Mikrotomographiebilder sind im Allgemeinen konsistent: Die gefärbten Teile der Probenoberfläche entsprechen wassergefüllten Lumen in den Mikrotomographiebildern und die nicht gefärbten Teile entsprechen hauptsächlich embolisierten Zellen, mit Ausnahme von LW bei atmosphärischem Druck. Die auf den gefärbten Probenbildern basierenden Ergebnisse zeigen, dass das LW bereits bei Atmosphärendruck größtenteils nichtleitend ist, während EW und TW unter den gleichen Bedingungen entweder vollständig oder fast vollständig leitend sind. Obwohl die Mikrotomographie-Aufnahme (Abb. 4 A) zeigt, dass bei Atmosphärendruck die drei Teile von

Der Ring ist voller Wasser. Dies kann darauf zurückzuführen sein, dass die Mikrotomographie ein Bild des Inneren einer versiegelten Probe ist, während das Bild der gefärbten Oberfläche das einer offenen Probe ist, die gehandhabt und stärker der Luft ausgesetzt wurde. Eine andere Hypothese ist, dass der Unterschied, der im LW-Teil zwischen den beiden Methoden gefunden wurde, auf der großen Beständigkeit des LW gegenüber dem Wasserfluss beruht, die verhindert, dass verschmutztes Wasser in den mittleren Teil der Probe gelangt, in dem die Bilder erstellt wurden.

Beide Methoden zeigen den gleichen Trend bei der Initiierung und Ausbreitung der Kavitation im Ring: Die Kavitation beginnt sehr früh im LW und erreicht mehr als 80% der nichtleitenden Fläche bei -1 MPa und 100% zwischen -2,5 und -3,5 MPa. Dieses Ergebnis bestätigt die Ergebnisse von Domec und Gartner (2002), die feststellen, dass die LW bei hohem Wasserpotential anfälliger für Kavitation ist als die EW.

Der Trend ist in der EW und TW völlig anders, wo die Kavitation später auftritt und sich dann zwischen Atmosphärendruck und -2 MPa langsam ausbreitet, außer in der TW der gefährdeten Bäume, wo sie sich deutlich schneller ausbreitet als in der EW zwischen -1 und -2 MPa. Der Prozentsatz der nichtleitenden Fläche erreicht schließlich ein hohes Niveau in der EW (über 80%), ähnlich (nicht signifikant anders) wie in der LW, während die TW mit einem deutlich niedrigeren % der nichtleitenden Fläche bleibt (zwischen 60 und .). 70%). Dieser Trend ist in den Mikrotomographiebildern ähnlich, außer dass die Kavitation in der EW zu beginnen und sich auszubreiten scheint, bevor sie sich in die Übergangszone zwischen der EW und der LW ausbreitet, die bei -4 MPa größtenteils leitfähig bleibt.

Daher scheint es, dass Kavitation zuerst in der LW auftritt, dann zur EW und TW (gemäß den gefärbten Probenbildern) oder nur zur EW (gemäß den Mikrotomographiebildern) und schließlich zur TW „springt“. Somit gibt es mindestens zwei aufeinander folgende Ereignisse der Kavitationsinitiierung, das erste im LW, dann das zweite im EW. Ob es ein drittes Initiationsereignis in der TW gibt oder ob sich Kavitation von der EW in die angrenzende TW ausbreitet, lässt sich aus unseren Ergebnissen nicht ableiten. Unter der Annahme, dass die Zunahme des Prozentsatzes der nicht leitfähigen Fläche der Ausbreitung der Xylemkavitation entspricht, legen diese Ergebnisse nahe, dass die Kavitationsdynamik in Douglasie keinem linearen Trend mit den Tracheidendimensionen folgt. Gemäß Domec et al. (2006) , nehmen Anzahl und Dimension der Gruben von EW zu LW rapide ab. Über die Eigenschaften der Douglasie TW-Schächte wurden unseres Wissens keine Angaben veröffentlicht. Wenn wir davon ausgehen, dass die Pits-Eigenschaften von EW zu LW kontinuierlich variieren, folgt die Kavitationsausbreitung keinem linearen Trend in Bezug auf die Pits-Anzahl und -Dimension.

Veröffentlichte Studien über die Verteilung der Tüpfel und ihre Eigenschaften in radial-longitudinalen (RL) und tangential-longitudinalen (TL) Zellwänden zeigen, dass bei Nadelbaumarten begrenzte Tüpfel meist in den RL-Wänden liegen (Leitch und Savidge 1995, Domec ua 2006 , Kitin ua 2009 ) statt in der TL-Wand. Trotzdem können wir dieses Muster nicht auf alle Nadelbäume übertragen, zumindest in Cryptomeria japonica, eine gemäßigte Konifere, fehlen den meisten EW-Tracheiden eingefasste Tracheiden in den TL-Wänden, mit Ausnahme der EW-Tracheiden, die neben den Zuwachsringgrenzen positioniert sind und deren tangentiale Vertiefungen mit den früheren LW-Tracheiden des Rings verbunden sind ( Kitin et al. 2009). Im Gegensatz zur EW haben die LW-Tracheiden in den TL-Wänden nicht nur an der Wachstumsringgrenze, sondern auch in den Tracheidenschichten daneben häufig umrandete Gruben ( Kitin et al. 2009 ). Die TW-Tracheiden zeigen auch eingefasste Gruben in den TL-Wänden. Die Grubenmembranen in den RL-Wänden haben Torus und Margo mit locker angeordneten Fibrillen, mit Zwischenräumen (&lsquoporen&rsquo) zwischen den Fibrillen. Im Gegensatz dazu sind in den Grubenmembranen der TL-Wände weder der EW- noch der LW-Tracheiden keine Torus-Margo-Struktur und keine Poren sichtbar. Die umrandeten Gruben in den RL-Wänden der EW-Tracheiden sind viel größer als die in den TL-Wänden der Grenz-EW-Tracheiden. In LW und TW sind die Gruben in den RL- und TL-Wänden jedoch ähnlich groß. In einer anderen Studie haben Utsumi et al. (2003) fanden bei drei anderen Koniferen heraus, dass sich die meisten der umrandeten Tracheidengruben in der RL-Wand befinden, eine großflächige Kavitation in tangentialer Richtung würde erleichtert, wenn solche Tracheiden Wasserstress ausgesetzt sind. Darüber hinaus wurden diese Zellen gleichzeitig gebildet und erlebten die gleichen Wachstumsbedingungen, daher vermuten wir, dass sie die gleiche Empfindlichkeit gegenüber Kavitation entwickelten. Diese Ergebnisse unterstützen unsere Hypothese von mindestens zwei unabhängigen Kavitationsinitiierungsereignissen im LW und im EW, gefolgt von einer tangentialen Ausbreitung der Kavitation innerhalb von EW und LW, die durch die Eigenschaften der Gruben in den TL-Tracheidenwänden gefördert werden könnte.

Der Unterschied zwischen den gefärbten Probendaten und den Beobachtungen auf den Mikrotomographiebildern für den Kavitationsausbreitungstrend könnte damit zusammenhängen, dass in den gefärbten Probenbildern die Definition der TW auf dem Ringmikrodichteprofil basiert. Abbildung 1 zeigt, dass dieses sogenannte TW den gefärbten Teil des Rings und den nichtleitenden Teil, der sich auf der LW-Seite des Rings befindet, teilweise überlappt. In den Tomographiebildern scheint die Zone zwischen EW und LW (Abb. 4C) im Durchschnitt viel leitfähiger zu sein als die in Abbildung 1 dargestellte TW. Dies erklärt, warum in Abbildung 1 der Prozentsatz der nichtleitenden Fläche der Mikrodichte- Die definierte TW beträgt bei -3,5 MPa etwa 70 %, während in Abbildung 4C der größte Teil der Zone zwischen der EW und der LW aus Zellen mit wassergefüllten Lumen bei 4 MPa besteht.

Es gibt keinen signifikanten Unterschied zwischen den resistenten und den gefährdeten Bäumen für den Prozentsatz der nicht leitfähigen Fläche in der EW und in der LW, unabhängig vom Druckwert. Laut Tomographiebild, das in einem widerstandsfähigen Baum aufgenommen wurde, bleibt der TW der letzte leitfähige Teil während des Fortschreitens der Kavitation im Ring. Sowohl gefärbte Proben als auch Mikrotomographieergebnisse legen nahe, dass die TW eine wichtige Rolle bei der Kavitationsbeständigkeit spielen würde.

Dalla-Saldaet al. (2011) fanden heraus, dass resistentere Bäume gegenüber Kavitation eine höhere mittlere Dichte einer alternativen EW-Dichtevariable aufweisen. In dieser Studie fanden wir auch signifikante Unterschiede zwischen den resistenten und den anfälligen Bäumen für einige alternative Mikrodichtevariablen, aber diese Unterschiede wurden nur für den TW-Anteil gefunden: Breite, Dichte und Neigung.Darüber hinaus haben wir festgestellt, dass die TW der gefährdeten Bäume deutlich dichter ist als die der resistenten Bäume. Der Vergleich der durchschnittlichen standardisierten Ringe der resistenten und gefährdeten Bäume zeigt den gleichen Trend (Abb. 8). Auf der Ebene der 50 Bäume, unter denen die vier resistenten und die vier gefährdeten Bäume dieser Studie ausgewählt wurden, gibt es keine Beziehung zwischen P50 und TW-Dichte (Daten nicht gezeigt). Daher könnte der signifikante Unterschied, der in dieser Studie zwischen den resistenten und den anfälligen Bäumen für die TW-Dichte beobachtet wurde, wahrscheinlich ein Selektionsartefakt sein. Umgekehrt besteht eine signifikante negative Beziehung zwischen P50 und TW-Breite (r=-0,48 und p-Wert = 0,0008, Daten nicht gezeigt) und es besteht eine signifikant positive Beziehung zwischen P50 und TW-Steigung (r = 0,50 und p-Wert = 0,0005, Daten nicht gezeigt). Diese Ergebnisse stimmen mit dem signifikanten Unterschied überein, der in dieser Studie zwischen den resistenten und den anfälligen Bäumen für die TW-Breite und die TW-Neigung gefunden wurde.

Es ist bekannt, dass nicht nur die Lumendimension, sondern auch die Pitanzahl, -dimension und -charakteristik eine große Rolle bei der Kavitationsresistenz spielt ( Pittermann et al. 2010 , Delzon et al. 2010 , Bouche et al. 2014 , Tixier et al. 2014). Die Luftaussaat-Hypothese sagt voraus, dass die Resistenz gegen Xylemembolien direkt mit der Funktion der begrenzten Gruben verbunden ist (Choat et al. 2008, Lens et al. 2013, Jansen et al. 2012). Kavitationsdynamik ist jedenfalls noch ein umstrittenes Thema und noch nicht vollständig aufgeklärt ( Rockwell et al. 2014 ). Gemäß Domec et al. (2006) werden die Zellwände der Douglasie LW von einer geringen Anzahl kleiner umrandeter Pits punktiert, während die EW-Zellwände von einer großen Anzahl großer Pits punktiert werden. Die höhere Steifigkeit der LW-Pits-Membran würde die geringe LW-Kavitationsbeständigkeit erklären. Umgekehrt würde die höhere Flexibilität der EW-Pits-Membranen trotz ihres hohen Lumendurchmessers und der großen Anzahl von Big Pits die höhere Kavitationsbeständigkeit von EW erklären. Aber was könnte die noch höhere Kavitationsbeständigkeit der TW erklären? Die TW ist per Definition eine Übergangszone zwischen der EW und der LW. Daher könnten die Zell- und Pits-Eigenschaften zwischen denen des EW und des LW liegen: von Natur aus liegt der TW-Zell-Lumen-Durchmesser zwischen dem des EW und des LW. Wenn wir annehmen, dass die TW-Grubendimension und die Pit-Nummer ebenfalls kleiner sind als in der EW, aber dass die TW-Grubenmembran genauso flexibel oder fast so flexibel ist wie die der EW-Gruben, dann würden diese Variablen tendenziell auf die TW a Kavitationsbeständigkeit, die höher wäre als in der EW.

Darüber hinaus fanden wir, dass die resistenten Bäume einen deutlich breiteren 2011er-Ring mit deutlich breiteren EW und TW und keiner Veränderung der LW-Breite haben: Daher könnte die erhöhte Kavitationsresistenz der resistenten Bäume durch diese größere Menge resistenterer Bäume erklärt werden Kavitation EW und insbesondere TW. Sie haben auch eine weniger steile Mikrodichtesteigung, d. h. eine allmählichere Abnahme des Lumendurchmessers, was auch dazu führen könnte, dass die TW-Kavitationsbeständigkeit erhöht wird.


Auswahl zwischen Oriented Strandboard und Sperrholz

Bitte beachten Sie: Dieser ältere Artikel unseres ehemaligen Fakultätsmitglieds bleibt für Archivzwecke auf unserer Website verfügbar. Einige darin enthaltene Informationen können veraltet sein.

Die Hersteller von Oriented Strandboard und Sperrholz behaupten, dass beide Produkte gut funktionieren. Doch der Einsatz von Paneelen aus Holzspänen macht manchen Bauherren nervös. Ob es Ihnen gefällt oder nicht, osb wird die Zukunft des Bauschalungsmarktes bestimmen.

Das Problem für die meisten Bauherren, die sich zwischen Sperrholz und Osb entscheiden, ist die Haltbarkeit. Osb sieht aus wie und ist ein Haufen zusammengeklebter Holzspäne. Kritiker von osb sagen schnell: „osb fällt auseinander“. Diese Meinung hat einen vertrauten Ton. Sperrholz litt vor nicht allzu langer Zeit unter der gleichen Kritik. Die Delamination früher Sperrholzummantelungen verlieh Sperrholz einen schlechten Ruf. Viele „Oldtimer“ schworen bis zu dem Tag, an dem sie ihre Schürzen aufhängten, auf eine solide Bretterverkleidung. Diese Ansicht teilen heute nicht viele Bauherren.

Die Portland Manufacturing Company stellte 1905 das erste Konstruktionssperrholz aus westlichen Hölzern her. Dieses Sperrholz wurde, wie alle Konstruktionssperrholz, die bis Mitte der 1930er Jahre hergestellt wurden, mit nicht wasserdichtem Blut- und Sojabohnenleim verklebt. Delaminationen waren Routine, bis im Zweiten Weltkrieg wasserdichte Kunstharze entwickelt wurden. Die technische Lösung für die Delamination wurde vom Wohnungsboom der 1950er Jahre inspiriert. In den späten 1960er Jahren brachten Fortschritte in der Klebetechnologie den Bauherren südliches Kiefernsperrholz. Heute macht südliches Kiefernsperrholz etwa die Hälfte aller verkauften Konstruktionssperrholz aus.

MacMillan Bloedel eröffnete 1963 die erste lebensfähige Waferboard-Anlage in Hudson Bay, Saskatchewan. Aspenite, das Waferboard der ersten Generation (von vielen Herstellern als Spanplatte bezeichnet), wurde aus dem reichlich vorhandenen Espenvorkommen in der Region hergestellt (Credit Julio). Die Technologie der zufälligen Ausrichtung von Holzfasern in Waferboard machte bald der Entwicklung von strukturell überlegenen orientierten Strandboards Platz. Die Elmendorf Manufacturing Company hat vor 14 Jahren die erste Osb in Clairmont, NH, hergestellt.

Modellbauvorschriften verwenden in der Regel den Begriff „Holzbauplatte“, um die Verwendung von Sperrholz und OSB zu beschreiben. Codes erkennen diese beiden Materialien als gleich an. Ebenso behandelt die APA, die Engineered Wood Association, die für die Zulassung von mehr als 75 % der im Wohnungsbau verwendeten Konstruktionsplatten verantwortliche Behörde, Osb und Sperrholz in ihren veröffentlichten Leistungsrichtlinien als gleichwertig. Holzwissenschaftler sind sich einig, dass die strukturelle Leistung von Osb und Sperrholz gleichwertig ist.

Osb und Sperrholz haben die gleichen Klassifizierungen für die Dauerhaftigkeit der Exposition: Innen, Exposition 1 (95 % aller Strukturplatten), Exposition 2 und Außen. Sie teilen die gleichen Leistungsstandards und Spannweiten. Beide Materialien werden auf Dächern, Wänden und Böden nach einer Reihe von Empfehlungen installiert. Die Installationsanforderungen, die den Einsatz von H-Clips auf Dächern, die Blockierung auf Böden und die Zulassung von einschichtigen Bodensystemen vorschreiben, sind identisch. Die Gewichte von Osb und Sperrholz sind ähnlich: 7/16-Zoll-Osb und 1/2-Zoll-Sperrholz wiegen zwischen 46 und 48 Pfund. Allerdings wiegt 3/4-Zoll Sturd-I-Floor-Sperrholz 70 Pfund, 10 Pfund weniger als sein Osb-Pendant. Auch die Lagerungsempfehlungen sind gleich: Platten vom Boden fernhalten und vor Witterungseinflüssen schützen.

Professor Poo Chow, ein Forscher an der University of Illinois, untersuchte das Herauszieh- und Kopfdurchziehverhalten von Nägeln und Klammern in Sperrholz, Waferboard und Osb. Chow stellte fest, dass sowohl in Trocken- als auch in 6-Zyklen-Alterungstests: Osb- und Waferboard gleich oder besser als CD-Sperrholz abschnitten. Auch die Ergebnisse einer weiteren unabhängigen Studie von Raymond LaTona im Weyerhauser Technology Center in Tacoma zeigten, dass die Abzugsfestigkeiten bei Osb und Sperrholz gleich sind. Aber obwohl die beiden Produkte strukturell die gleiche Leistung erbringen können, handelt es sich unbestreitbar um unterschiedliche Materialien.

Zunächst ist die Zusammensetzung jedes Materials unterschiedlich. Sperrholz wird aus dünnen Furnierplatten hergestellt, die kreuzweise laminiert und mit einer Heißpresse zusammengeklebt werden. Stellen Sie sich den rohen Baumstamm als Bleistift vor, der in einem großen Bleistiftspitzer angespitzt wird. Das Holzfurnier wird beim Spinnen buchstäblich vom Stamm geschält. Die resultierenden Furniere haben eine reine tangentiale Kornorientierung, da das Schneiden den Jahresringen des Stammes folgt. Über die gesamte Dicke der Platte ist die Maserung jeder Schicht in einer senkrechten Richtung zur angrenzenden Schicht angeordnet. Bei Sperrholzplatten gibt es immer eine ungerade Anzahl von Schichten, damit die Platte um ihre Mittelachse ausbalanciert ist. Diese Strategie macht Sperrholz stabil und weniger wahrscheinlich, dass es schrumpft, aufquillt, sich verzieht oder sich verzieht.

Holzstämme werden zu dünnen Holzsträngen gemahlen, um orientiertes Strandboard herzustellen. Getrocknete Stränge werden mit Wachs und Klebstoff vermischt, zu dicken Matten geformt und anschließend heiß zu Platten gepresst. Verwechseln Sie Osb nicht mit Spanplatten oder Waferboards. Osb ist anders. Die Stränge in osb sind ausgerichtet. „Strandlagen“ werden als alternierende Lagen positioniert, die senkrecht zueinander verlaufen. Diese Struktur ahmt Sperrholz nach. Waferboard, ein schwächerer und weniger steifer Cousin von osb, ist eine homogene, zufällige Zusammensetzung. Osb ist so konstruiert, dass es eine Festigkeit und Steifigkeit hat, die mit Sperrholz vergleichbar ist.

Die Leistung ist in vielerlei Hinsicht ähnlich, aber es gibt Unterschiede in der Leistung von Osb und Sperrholz. Alle Holzprodukte dehnen sich aus, wenn sie nass werden. Wenn osb nassen Bedingungen ausgesetzt ist, dehnt es sich um den Umfang des Panels herum schneller aus als in der Mitte. Aufgeschwollene Kanten von Osb-Platten können durch dünne Beläge wie Asphaltdachschindeln telegrafieren.

Der Begriff Geisterlinien oder Dachfirst wurde geprägt, um die Wirkung der Osb-Randquellung unter dünnen Dachschindeln zu beschreiben. Die Structural Board Association (SBA), ein Handelsverband, der OSB-Hersteller in Nordamerika vertritt, hat ein technisches Bulletin herausgegeben, in dem ein Plan skizziert wird, um dieses Phänomen zu verhindern. SBA weist korrekt darauf hin, dass trockene Lagerung, ordnungsgemäße Installation, ausreichende Dachbelüftung und die Anwendung einer Dampfsperre auf der Warmseite dazu beitragen, Dachkanten zu vermeiden.

Irreversible Kantenschwellung war der größte Schlag auf Osb. Die Hersteller haben dieses Problem in der Fertigungsstätte und beim Transport durch die Beschichtung von Plattenkanten gut angegangen. Aber die Realität ist, dass Bauherren die Osb-Nutzung nicht auf Blätter in voller Größe beschränken. Die Kanten von geschnittenen Blechen werden selten, wenn überhaupt, im Feld behandelt. Auf im Bau befindliche Häuser regnet es. Und wenn Sie osb in einem Bereich mit sehr hoher Luftfeuchtigkeit verwenden, z.

Osb reagiert langsamer auf Änderungen der relativen Luftfeuchtigkeit und Kontakt mit flüssigem Wasser. Es dauert länger, bis das Wasser in Osb eingeweicht ist, und umgekehrt, sobald Wasser in Osb eindringt, ist es sehr langsam, es wieder zu verlassen. Je länger das Wasser in osb bleibt, desto wahrscheinlicher ist es, zu verrotten. Die Holzart hat einen erheblichen Einfluss. Wenn Osb aus Espe oder Pappel hergestellt wird, bekommt es eine große fette Null in Bezug auf die natürliche Fäulnisbeständigkeit. Viele der westlichen Hölzer, die zur Herstellung von Sperrholz verwendet werden, weisen zumindest eine mäßige Fäulnisbeständigkeit auf.

In der Vergangenheit haben wir gehört, dass Wände in vielen südöstlichen Häusern, die mit dem Exterior Finish and Insulation System (WDVS) bedeckt waren, verrotteten. Über osb wurde eine Hartschaumdämmung aufgebracht und mit einem stuckartigen Belag überzogen. Als die äußeren Schaumstoffplatten entfernt wurden, wurde nasses, verrottetes, bröckelndes Osb freigelegt. Osb wurde in der Presse zugeschlagen. Das Problem liegt nicht wirklich an osb. Alle mir bekannten Fälle wurden durch unsachgemäße Installation von Blitz- oder Schutzabdeckungen verursacht.

Auch das Osb-Innendichtungs-Abstellgleis von Louisiana-Pacific machte die Nachrichten. LP hat 1995 eine Sammelklage in Höhe von 350 Millionen US-Dollar beigelegt. Die Behauptungen lauteten, dass an den Wänden vieler Häuser im Süden und im pazifischen Nordwesten Osb-Abstellgleise verrotteten. Beides sind sehr feuchte Klimazonen. Laut LP wurden die Probleme durch unsachgemäße Installation verursacht. Aber Bauherren und Berater, die in diesem Fall beteiligt sind, sind der Meinung, dass das Material in dauerhaft exponierten Anwendungen nicht funktioniert. Meines Wissens gab es kein Problem ähnlicher Größenordnung im Zusammenhang mit Sperrholzverkleidungen. Osb reagiert in seinem aktuellen Entwicklungsstand empfindlicher auf feuchte Bedingungen. Sperrholz ist zwar nicht immun, aber etwas verzeihend. Sperrholz wird tatsächlich viel schneller gesättigt als Osb, aber es neigt nicht zum Aufquellen der Kanten und trocknet viel schneller aus.

Auf der positiven Seite ist osb ein konsistenteres Produkt. Es ist wirklich ein technisches Material. Sie haben nie einen weichen Fleck in der Platte, da sich 2 Knotenlöcher überlappen. Sie müssen sich keine Sorgen um Astlöcher am Rand einer Platte machen, wo Sie nageln. Delaminationen sind praktisch nicht vorhanden.

Osb ist vielleicht 50 Stränge dick, daher werden seine Eigenschaften über viel mehr „Schichten“ als Sperrholz gemittelt. Osb ist durchweg steif. Sperrholz hat eine größere Variabilität. Während des Herstellungsprozesses werden Sperrholzfurniere zufällig ausgewählt und zu Platten gestapelt. Sie können 4 Furniere Frühholz über 1 Furnier Spätholz gestapelt erhalten. Wer weiß? Die meisten Sperrholzplatten werden überbaut, um den statistischen Bereich abzudecken, der garantiert, dass jede Sperrholzplatte den Mindeststandard erfüllt. Osb ist im Durchschnitt 7% weniger steif, weil es näher an seiner Zielspezifikation bleibt. Allerdings fühlt sich osb steifer an, wenn man über einen damit belegten Boden geht, da es keine gelegentlichen schwachen Platten wie Sperrholz gibt. Kleinere Bäume können zur Herstellung von Osb verwendet werden. Holzfasern werden in osb effizienter genutzt.

Osb ist bei Scherung stärker als Sperrholz. Die Scherwerte sind durch die Dicke etwa 2-mal höher als bei Sperrholz. Dies ist einer der Gründe, warum osb für Stege von Holz-I-Trägern verwendet wird. Jedoch steuert die Nagelhaltefähigkeit die Leistung bei Scherwandanwendungen. Beide Produkte funktionieren also gleich gut als Wandscheibenbauteile.

Es liegt in der Natur des Menschen, Angst vor einem neuen Produkt zu haben. Der Ruf eines Bauunternehmens hängt oft davon ab, ob neue Technologien ihr Versprechen einlösen können. Hausbesitzer erwarten, dass Bauherren Materialien und Systeme auswählen, die eine gute Leistung erbringen. Bauherren brauchen die Zusicherung von Herstellern, dass neue Produkte funktionieren. Hersteller haben nicht immer Recht. Aber richtig oder falsch, die Unterstützung eines Herstellers ist oft dort, wo der Gummi auf die Straße trifft.

Unterböden und Unterlagen dienen als strukturelle Plattformen und als Basis für Bodenbelagsprodukte. Osb und Sperrholz sind strukturell gleichwertig, aber die Hersteller von Bodenbelägen geben unterschiedliche Empfehlungen bezüglich ihrer Verwendung als Untergrund.

Die National Oak Flooring Association (NOFA) in Memphis empfiehlt, entweder 5/8-Zoll- und dickeres Sperrholz, 3/4-Zoll-Osb oder 1-x6-Zoll dichte Weichholzbretter der Gruppe 1 diagonal unter Hartholzböden zu installieren. Die NOFA-Empfehlung basiert auf Untersuchungen von Joe Loferski von Virginia Tech, Blacksburg, VA. Loferski simulierte in seiner Studie, was auf einer realen Baustelle passiert. Er baute mehrere großformatige Fußböden aus Brettern, Sperrholz und Osb und ließ sie 5 Wochen lang verwittern, bevor er Parkett verlegte. Fertige Bodensysteme wurden in einer Klimakammer zyklisiert, um die Veränderungen der Sommer- und Wintermonate zu simulieren.

Die Studie zeigte, dass diagonal verlegte Massivdielen mit Abstand das beste System sind. Statistisch funktionierten 5/8-Zoll-Sperrholz und 3/4-Zoll-Osb gleich. Aber während der Studie wurden zwei wichtige Beobachtungen gemacht: Ein Teil des Sperrholzes delaminierte während des Bewitterungsexperiments und neue Stellen mussten in das Unterbodensystem gespleißt werden. Außerdem erfuhren die Forscher, dass der beste Boden von allen die Kontrollprobe war, die vor Witterungseinflüssen geschützt war. Dies spricht Bände für die Bedeutung des Schutzes von Materialien während des Transports, der Lagerung und der frühen Bauphase.

Wenn Sie planen, osb als Unterboden ODER Unterlage für Ihren nächsten Fliesenboden zu verwenden, sollten Sie noch einmal darüber nachdenken. Joe Tarver, Executive Director der National Tile Contractors Association, Jackson, MS, sagt: „Osb ist kein akzeptabler Untergrund für Keramikfliesen, Punkt!“ NTCA führt Osb zusammen mit Pressspan und Luan-Sperrholz in seinem Referenzhandbuch als „nicht akzeptabel“ auf. Es hat mit Dickenschwellung zu tun. Sie haben das Gefühl, dass osb, wenn es nass wird, Stress überträgt und dazu führt, dass die Fliese versagt.

Auch das Resilient Floor Covering Institute, ein Fachverband, der Hersteller von Vinyl-Fußböden und -Fliesen vertritt, setzt auf osb. Die RFCI-Installationsspezifikationen empfehlen Sperrholz als Unterlagematerial. Osb ist als Unterbodenmaterial akzeptabel. Hersteller haben keine Flut von Ausfällen aufgrund der Verwendung von Osb unter elastischen Bodenbelägen gesehen. Sie haben jedoch Beschwerden über Kantenquellungen erhalten, die durch ihre Bodenbelagsprodukte telegrafiert wurden. Hersteller fühlen sich wohler, wenn sie ihre Produkte über Sperrholz verlegen.

Wandverkleidung: Keine Nachrichten sind gute Nachrichten. Alle Hersteller von Verkleidungsprodukten, die ich kontaktiert habe, stimmen zu, dass Osb und Sperrholz gleich sind. Kevin Chung, Ingenieur bei der Western Wood Products Association in Seattle, versichert uns: „Aus der Praxis wurden keine Probleme gemeldet. Nagelhalte- und Ziehfestigkeit sind gleich.“ Chung hat einige Bedenken hinsichtlich der Verwendung von Osb bei Bauherren bemerkt, fügt jedoch schnell hinzu: „Es gibt keinen Grund zur Besorgnis. Beide Produkte eignen sich gleichermaßen gut als Nagelbasis.“

Dachverkleidung ist eine gemischte Tüte. Die National Roofing Contractors Association (NRCA) in Rosemont, IL, und die Asphalt Roofing Manufacturers Association (ARMA) in Rockville, MD, empfehlen beide die Verwendung von Osb- und Sperrholzplatten mit APA-Leistungsbewertung. ARMA, NRCA und Vertreter von mindestens 2 Dachdeckungsherstellern, Cellotex und TAMKO, bevorzugen jedoch Sperrholz-Dachdecks. Die Garantien für Schindeln werden auf beide Substrate ausgedehnt, aber Hersteller fühlen sich mit Sperrholz wohler. Mark Graham, Associate Director of Technical Services bei NRCA, sagt: „Wir hören viele Beschwerden in Bezug auf die Dimensionsstabilität. Und eine unverhältnismäßig große Zahl steht im Zusammenhang mit osb. Wir sind also ein bisschen vorsichtig.“ Grahm erkennt auch an, dass APA, eine Organisation, die er eindeutig respektiert, fest hinter dem osb-Produkt steht.

Dade County in Florida ist der einzige Bauordnungsbezirk des Landes, der die Verwendung von Osb als Dachterrasse verbietet. Schäden an Dächern während des Hurrikans Andrew wurden ursprünglich der schlechten Nagelhaltekraft von osb zugeschrieben. Dades Verbot von Osb führte zu mehreren Forschungsinitiativen, um die Eignung von Osb als strukturelle Ummantelung zu untersuchen. Untersuchungen von APA, Chow, LaTona und anderen haben schlüssig bewiesen, dass osb seetüchtig ist. Viele Experten halten das Verbot für keinen Sinn. Die Position von Dade wird von vielen Brancheninsidern als politisches Manöver wahrgenommen, um die öffentliche Besorgnis zu befriedigen.

Osb hat sich seinen Ruf als kostengünstiger Ersatz für Sperrholz erworben. Tatsächlich haben die jüngsten Preisnotierungen aus Denver, Boston und Atlanta 7/16-Zoll-Osb von 3,00 USD auf bis zu 5,00 USD pro Blatt niedriger als 1/2-Zoll-Cdx-Sperrholz angegeben. Diese Preisspanne bedeutet, dass ein Bauherr 700,00 US-Dollar bei einem 2.500 Quadratmeter großen Haus sparen kann, wenn Osb-Sperrholzverkleidungen auf Böden, Wänden und Dächern ersetzt werden. Eine erhebliche Einsparung, um sicher zu sein. Der Trend bei Bauherren geht hin zu osb. Die Marktdaten der APA zeigen, dass 1995 mehr als die Hälfte der im Wohnungsbau verwendeten Strukturplatten OSB waren. Aber der Preis ist nicht die ganze Geschichte.

Eine Rekordmenge an Nachrichten, die auf Abzocke von Auftragnehmern hinweisen, hat die Verbraucher ins Wanken gebracht. Berichten zufolge befürchten einige Hausbesitzer, dass Bauherren bei der Verwendung von osb „verbilligt“ werden. Kunden werden misstrauisch, dass Bauherren versuchen, ihnen etwas zuzumuten: ein teures Produkt wie Sperrholz zu verlangen und es durch etwas Billiges wie Osb zu ersetzen. Wenn es um die strukturelle Integrität geht, spielen die Kosten bei den Verbrauchern weniger eine Rolle als die strukturelle Leistung.

„Es sieht aus wie ein Haufen Schrott zusammengehämmert“, beschrieb mir ein Hausbesitzer osb. Ein anderer Hausbesitzer fragte: „Was zum Teufel ist hier los? Gibt es keine Bäume mehr?“ Die öffentliche Wahrnehmung ist, dass wir mit Schrott stecken bleiben.Die Uneingeweihten wissen das hohe wissenschaftliche und technologische Niveau nicht zu schätzen, das zur Herstellung von Holzwerkstoffen verwendet wird. Sie denken, dass „zusammengeklebt“ nicht so gut ist wie „zusammengenagelt“. Und seltsamerweise wird Sperrholz von einem Laien als Massivholz wahrgenommen.

Kunden wollen zu vielen Dingen keine technischen Erklärungen. Zum Beispiel: Die meisten wollen nicht wissen, wie sich eine eingeblasene Glasfaserdämmung anders verhält als eine Vliesdämmung. Sie wollen in der Regel nicht wissen, welches Gewicht der Dachschindeln Sie verwenden oder welche Tiefe Sie für den Bodenbalken angegeben haben. Die Kunden sind jedoch bei Holzwerkstoffen nervös, weil sie nur kleine, zusammengeklebte Holzstücke sehen. Osb ist optisch so auffällig, dass Kunden von ihren Bauherren eine technische Erklärung zu diesem Material benötigen.