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4.4: Kieselalgen - Biologie

4.4: Kieselalgen - Biologie


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Kieselalgen, Stamm Bacillariophyta

Diatomeen sind eine weitere photosynthetische Abstammungslinie von Heterokonten, die aus der sekundären Endosymbiose der Rotalge abgeleitet wurde. Kieselalgen sind eine unglaublich vielfältige Gruppe einzelliger Organismen, die zwischen 20.000 und 2 Millionen Arten umfassen. Diese Organismen sind einzellig und umgeben von a frustule, eine Silikathülle aus zwei verschiedenen Ventilen, die die Plasmamembran umschließen. Frustules sind erstaunlich komplex, mit kleinen Poren in einer speziell für das Einfangen von Sonnenlicht angepassten Anordnung bedeckt (Abbildung (PageIndex{1})). Sie haben aufgrund des Carotinoid-Pigments goldene Chloroplasten fucoxanthin (Abbildung (PageIndex{2})).

Abbildung (PageIndex{1}): Eine Kieselalge gefüllt mit goldenen Organellen (Chloroplasten). Foto von Vicente Franch Meneu, CC-BY-NC.

Abbildung (PageIndex{2}): An Isthmia nervosa Frustule, die das komplizierte Muster der Poren zeigt. Es scheint mehrere Schichten mit jeweils unterschiedlichen Porenmustern zu geben. Fotos von Lama Mark Webber, CC-BY-NC.

Morphologie

Wir versuchen immer noch herauszufinden, wie man eine Diatomeen-"Art" bestimmt, und bisher wurden sie anhand der Morphologie ihrer Frusteln klassifiziert. Nach dieser Klassifikation gab es historisch gesehen zwei Hauptgruppen von Diatomeen: zentrisch (haben radiale Symmetrie) und gefiedert (haben bilaterale Symmetrie). Diese Klassifikationen wurden verbessert und komplexer, daher werden wir hier nur die groben Züge behandeln. Für einen tieferen Einblick in die aktuelle morphologische Klassifikation von Kieselalgen und fantastische Bilder, besuchen Sie diese großartige Website.

Abbildung (PageIndex{3}): Diese Bilder zeigen zentrische Kieselalgen. Sie können durch jeden dieser Organismen mehrere Symmetrielinien ziehen. Centric ist immer noch eine morphologische Beschreibung, die für Kieselalgengattungen verwendet wird. Zuerst: Triceratium, Foto von Ryan Watson, CC-BY. Sekunde: Arachnoidiscus ehrenbergii gefunden auf Ulva, Foto von Randall, CC0.

Abbildung (PageIndex{4}): Diese Bilder zeigen eine Vielzahl von "gefiederten" Kieselalgen. Dies hat historisch viele Varietäten von bilateral symmetrischen Diatomeen klassifiziert, die seitdem weiter in besser beschriebene Gruppen (einige sogar asymmetrische) unterteilt wurden. Dreidimensional betrachtet lässt sich durch diese Art von Kieselalgen nur eine Symmetrielinie ziehen. Zuerst: Gomphonema acuminatum, Maßstabsbalken = 10 µm. Foto von Enviroethan, CC-BY-NC. Sekunde: Surirella undulata, Foto von Lila_137, CC-BY-NC.

Abbildung (PageIndex{5}): Viele Kieselalgen leben in Kolonien, in denen einzellige Kieselalgen zu einer komplexeren Struktur zusammenwachsen. Dies kann das Schwimmen in der Wassersäule erleichtern (Floßbildung) oder das Verschlingen von Räubern erschweren. Die obigen Beispiele zeigen Kolonien von Kieselalgen in verschiedenen Formen. Links: Asterionella formosa, eine beidseitig symmetrische Diatomee, die eine sternförmige Kolonie bildet. Foto von Mindy Morales, CC-BY-NC. Rechts: Chaetoceros debilis, eine zentrische Diatomee, die eine spiralförmige Kolonie bildet. Foto von Sarka Martinez, CC-BY-NC.

Ökologie

Neben der Morphologie können Kieselalgen auch nach ihrem Vorkommen klassifiziert werden. Frei schwebende Kieselalgen sind planktonisch. Kieselalgen, die an andere Organismen (wie Riesentang) gebunden sind, sind epiphytisch. Benthisch Diatomeen neigen dazu, am Grund eines Gewässers zu wohnen.

Abbildung (PageIndex{6}): Dieses Bild zeigt viele Kieselalgen, obwohl sie dazu neigen, auf beiden Seiten des Bildes verklumpt zu sein. Wenn sie zusammengeklumpt sind, erscheinen sie viel goldener. Das liegt an ihren goldenen Chloroplasten, die das Carotinoid Fucoxanthin enthalten. Foto von Melissa Ha, CC-BY-NC .

Abbildung (PageIndex{7}): Epiphytische Kieselalgen. Diese Kieselalgen wurden von einem präparierten Objektträger der Rotalge Polysiphonia fotografiert. Es ist eine fächerartige Kolonie von gefiederten Kieselalgen, die sich an der Oberfläche der Rotalgenprobe angeheftet haben, die für die Herstellung des Objektträgers verwendet wurde. Wenn der Objektträger hergestellt wurde, durchlief er ein Färbebad. Dadurch wurden die vielen goldenen Chloroplasten in den Diatomeen blau. Sie können die Chloroplasten in den Diatomeen sehen, weil die Kieselsäurefrusteln transparent sind wie Glas. Foto von Maria Morrow, CC-BY-NC .

Reproduktion

Diatomeen vermehren sich hauptsächlich ungeschlechtlich durch Zellteilung, ähnlich wie Prokaryonten. Bei der Doppelspaltung werden die beiden Klappen des Stumpfes getrennt und jede neue Zelle bildet eine neue Klappe innerhalb der alten. Allerdings ist das neue Ventil immer kleiner. Wenn sich Kieselalgen nur auf diese Weise vermehren, führt dies zu einer ständigen Abnahme der durchschnittlichen Größe. Wenn eine minimale Größe erreicht ist, kann dies die sexuelle Fortpflanzung auslösen. Wenn sich Kieselalgen sexuell fortpflanzen, haben sie einen diplontischen Lebenszyklus und produzieren eine sehr große Auxosporen.

Abbildung (PageIndex{8}): Wenn sich Kieselalgen geschlechtlich fortpflanzen, bilden sie eine große Struktur, die Auxospore genannt wird. In diesem Bild ist die Auxospore eine glühbirnenförmige Zelle, die sich am Ende der Kolonie epiphytischer Kieselalgen befindet. Bei jeder Kieselalge sind viele goldene Chloroplasten zu sehen. Foto von Maria Morrow, CC-BY-NC .

Diversität

Video (PageIndex{1}): Dieses Video zeigt einige der unglaublichen Vielfalt der Kieselalgenformen und die erstaunliche Kunst, die Klaus Kemp damit macht. Von YouTube bezogen.


Arten von Chrysophyten: 2 Arten | Protisten

(i) Kieselalgen kommen in allen aquatischen und feuchten terrestrischen Lebensräumen vor.

(ii) Sie können frei schwebende oder Bodenbewohner sein. Die frei schwimmenden Formen bleiben durch Schleimsekretion und das Vorhandensein von leichten Lipiden auf der Wasseroberfläche suspendiert.

(iii) Kieselalgen können mit Hilfe von Schleim eine gleitende Bewegung zeigen.

(iv) Die kieselsäurehaltigen Frustules von Diatomeen zerfallen nicht leicht. Sie häufen sich am Boden von Wasserreservoirs und bilden große Haufen, die Kieselgur oder Kieselgur genannt werden. Sie kann sich in bestimmten Gebieten über mehrere hundert Meter erstrecken, von denen aus sie abgebaut werden können.

(i) Der Körper ist von einer trans­parenten Kieselsäurehülle (in der Zellwand abgelagertes Siliciumdioxid) bedeckt, die als Frustule bekannt ist. Der Stumpf besteht aus zwei Klappen, Epitheca und Hypotheca. Die beiden Ventile passen wie eine Seifenkiste zusammen. Der Stumpf besitzt sehr feine Markierungen, Vertiefungen, Poren und Grate.

(ii) Diatomeen sind mikroskopisch kleine, verschiedenfarbige und verschiedene Formen von Protisten, die außer im reproduktiven Zustand keine Geißeln besitzen.

(iii) Sie sind im Grunde einzellig, können aber Pseudofilamente und Kolonien bilden.

(iv) Abhängig von der Symmetrie gibt es zwei Arten von Dia­tomen, nämlich gefiedert und zentrisch. Die gefiederten Diatomeen zeigen bilaterale Symmetrie z.B. Navicula und die zentrischen Diatomeen haben radiale Symmetrie, z. B. Melosira.

(v) Jede Zelle hat eine große zentrale Vakuole. Der einzelne große Kern ist in der zentralen Vakuole mit zytoplasmatischen Strängen allgemein aufgehängt.

(vi) Chloroplasten oder Chromatophoren sind gelblich-braun bis grünlich-braun. Sie enthalten Chlorophyll a und Chlorophyll c.

(vii) Dia­toms enthalten Fucoxanthin (typisch für Braunalgen), das für einen bräunlichen Farbton sorgt.

Die Nahrung wird in Form von Ölen und Leukosin (Polysaccharid) aufbewahrt. Volutin-Glob­ules (in der Natur proteinhaltig) sind ebenfalls vorhanden.

(i) Der übliche Modus der Multiplikation ist die binäre Spaltung.

(ii) In einigen Fällen werden ruhende Sporen oder Statosporen gebildet.

(iii) Meiose ist gametisch. Die sexuelle Fortpflanzung variiert von Isogamie bis Zoogamie. Im letzteren Fall sind männliche Gameten beweglich und uniflagellat. Die Befruchtung erzeugt eine Zygote, die an Größe zunimmt und eine verjüngende Zelle namens Auxospore bildet, da ihre vegetativen Zellen typischerweise diploid sind.

Triceratium, Pleurosigma, Navicula, Cymbella, Amphipleura.

NS. Wirtschaftliche Bedeutung:

(i) Kieselalgen sind sehr wichtige Photosynthesen. Es wird angenommen, dass etwa die Hälfte aller in der Welt synthetisierten organischen Stoffe von ihnen produziert wird. Obwohl mikroskopisch klein, sind Kieselalgen eine wichtige Nahrungsquelle für Wassertiere. Ein 60 Tonnen schwerer Blauwal kann 2 Tonnen Plankton im Darm haben, der hauptsächlich aus Kieselalgen besteht.

(ii) Die aus einigen Fischen und Walen gewonnenen Öle werden tatsächlich von Kieselalgen produziert.

(iii) Kieselgurvorkommen werden oft von Erdölfeldern begleitet. Ein Großteil des heutigen Erdöls ist wahrscheinlich auf zerfallene Körper früherer Kieselalgen zurückzuführen.

(iv) Kieselgur ist porös und chemisch inert. Es wird daher bei der Filtration von Zucker, Alkoholen, Ölen, Sirupen und Antibiotika verwendet.

(v) Kieselgur wird als Reinigungsmittel in Zahnpasten und Metallpolituren verwendet.

(vi) Diatomit wird Farben zugesetzt, um die Nachtsichtbarkeit zu verbessern.

(vii) Kieselgur wird als Isoliermaterial in Kühlschränken, Boilern und Öfen verwendet.

(viii) Kieselgur wird hinzugefügt, um schalldichte Räume zu machen.

(ix) Kieselgur ist ein guter industrieller Katalysator.

(x) Kieselgur ist eine Quelle für Wasserglas oder Natriumsilikat,

(xi) Kieselalgen sind sehr gute Verschmutzungsindikatoren.

Chrysophyten: Typ # 2. Desmiden:

Desmids sind einzellige Grünalgen. Wie Spirogyra haben sie einen ausgeklügelten Chloroplasten. Ihre Zellen haben zwei unterschiedliche Hälften. Die Außenwand der Zelle hat verschiedene Ausstülpungen, die mit einer Schleimhülle bedeckt sind, von der angenommen wird, dass sie eine Rolle bei der langsamen Gleitbewegung der Zelle spielt.

Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch „Konjugation“, ähnlich wie bei Spirogyra. Sie kommen hauptsächlich in Süßwasser vor und sind in der Regel ein Hinweis auf sauberes (unverschmutztes) Wasser.


Genome Editing in Diatomeen: Erfolge und Ziele

Kieselalgen sind Hauptbestandteile des Phytoplanktons und spielen eine Schlüsselrolle in der Ökologie aquatischer Ökosysteme. Diese Algen sind von großer wissenschaftlicher Bedeutung für verschiedenste Forschungsgebiete, von der Meeresökologie über die Ozeanographie bis hin zur Biotechnologie. In den letzten 20 Jahren haben die Verfügbarkeit genomischer Informationen zu ausgewählten Kieselalgenarten und ein erheblicher Fortschritt in der genetischen Manipulation stark dazu beigetragen, Kieselalgen als molekulare Modellorganismen für die meeresbiologische Forschung zu etablieren. Kürzlich wurden maßgeschneiderte TALEN-Endonukleasen und das CRISPR/Cas9-System in Kieselalgen eingesetzt, um gezielte genetische Modifikationen und die Erzeugung von Knockout-Stämmen zu ermöglichen. Diese Ansätze sind für die Kieselalgenforschung äußerst wertvoll, da Züchtung, vorwärtsgerichtete genetische Screens durch zufällige Insertion und chemische Mutagenese auf die verfügbaren Modellarten Phaeodactylum tricornutum und Thalassiosira pseudonana, die sich im Labor nicht sexuell kreuzen, nicht anwendbar sind. Hier geben wir einen Überblick über den genetischen Werkzeugkasten, der derzeit zur Verfügung steht, um stabile genetische Veränderungen an Kieselalgen durchzuführen. Wir diskutieren auch neue Herausforderungen, die angegangen werden müssen, um das Potenzial dieser Technologien für die Charakterisierung der Kieselalgenbiologie und für das Metabolic Engineering voll auszuschöpfen.

Schlüsselwörter: CRISPR-Konjugation Diatomeen Genom-Editierung Mutanten-Screening-Promotor TALEN.


Molekulare Forschung mit Kieselalgen wird erwachsen: Modellarten für das Studium der Phytoplanktonbiologie und -diversität

Kieselalgen sind die artenreichste Algengruppe der Welt, die mindestens 100.000 Arten umfasst. Sie tragen ∼20 % zur jährlichen globalen Kohlenstofffixierung bei, untermauern wichtige aquatische Nahrungsnetze und treiben globale biogeochemische Kreisläufe an. In den letzten zwei Jahrzehnten, Thalassiosira pseudonana und Phaeodactylum tricornutum sind aufgrund ihrer schnellen Wachstumsraten, kleinen Genome und dem kumulativen Reichtum der damit verbundenen genetischen Ressourcen zu den wichtigsten Modellsystemen für die molekulare Forschung an Kieselalgen geworden, die von der Zellbiologie bis zur Ökophysiologie reicht. Um die evolutionäre Divergenz von Kieselalgen zu erforschen, entstehen zusätzliche Modellarten, wie z Fragilariopsis cylindrus und Pseudonitzschia multistriata Hier beschreiben wir, wie funktionelle Genomik und reverse Genetik zu unserem Verständnis dieser wichtigen Klasse von Mikroalgen im Kontext von Evolution, Zellbiologie und metabolischen Anpassungen beigetragen haben. Unser Aufsatz wird auch vielversprechende Forschungsbereiche zur Diversität dieser photosynthetischen Organismen hervorheben, einschließlich der Entdeckung neuer molekularer Wege, die das Leben von sekundären Plastiden tragenden Organismen in aquatischen Umgebungen steuern.

© 2020 Amerikanische Gesellschaft für Pflanzenbiologen. Alle Rechte vorbehalten.

Figuren

Modell der globalen Verteilung…

Modell der globalen Verteilung von Diatomeenbiomasse. Modell der globalen Verbreitung…

Diatomeeneigenschaften und morphologische Vielfalt.…

Diatomeeneigenschaften und morphologische Vielfalt. (EIN) Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme des Modells zentrisch…

Vereinfachtes Schema des Majors…

Vereinfachtes Schema der wichtigsten Ereignisse, die zur Evolution von Diatomeen durch…

Regulatoren von Kohlenstoff, Stickstoff und…

Regulatoren des Kohlenstoff-, Stickstoff- und Eisenstoffwechsels, charakterisiert in der Diatomeen-Modellspezies.…


Inhalt

Diatomeen sind im Allgemeinen 2 bis 200 Mikrometer groß, [13] mit einigen größeren Arten. Ihre gelblich-braunen Chloroplasten, der Ort der Photosynthese, sind typisch für Heterokonten, haben vier Membranen und enthalten Pigmente wie das Carotinoid Fucoxanthin. Individuen fehlen normalerweise Geißeln, aber sie sind in männlichen Gameten der zentrischen Diatomeen vorhanden und haben die übliche heterokonte Struktur, einschließlich der für andere Gruppen charakteristischen Haare (Mastigoneme).

Kieselalgen werden aufgrund ihrer optischen Eigenschaften oft als "Juwelen des Meeres" oder "lebende Opale" bezeichnet. [22] Die biologische Funktion dieser strukturellen Färbung ist nicht klar, aber es wird vermutet, dass sie mit Kommunikation, Tarnung, Wärmeaustausch und/oder UV-Schutz zusammenhängt. [23]

Kieselalgen bauen komplizierte harte, aber poröse Zellwände auf, die sogenannten Frustules, die hauptsächlich aus Siliziumdioxid bestehen. [24] : 25–30 Diese kieselhaltige Wand [25] kann mit einer Vielzahl von Poren, Rippen, winzigen Dornen, Randgraten und Erhebungen stark gemustert sein, die alle zur Abgrenzung von Gattungen und Arten verwendet werden können.

Die Zelle selbst besteht aus zwei Hälften, von denen jede eine im Wesentlichen flache Platte oder ein Ventil und eine Randverbindung oder ein Gürtelband enthält. Eine Hälfte, die Hypotheca, ist etwas kleiner als die andere Hälfte, die Epitheca. Die Morphologie der Kieselalgen variiert. Obwohl die Form der Zelle typischerweise kreisförmig ist, können einige Zellen dreieckig, quadratisch oder elliptisch sein. Ihr Unterscheidungsmerkmal ist eine harte Mineralschale oder -stulpe aus Opal (hydratisierte, polymerisierte Kieselsäure).

Diatomeen werden in zwei Gruppen eingeteilt, die sich durch die Form des Stumpfes unterscheiden: die zentrische Kieselalgen und der gefiederte Kieselalgen.

Pennate Diatomeen sind bilateral symmetrisch. Jedes ihrer Ventile weist Öffnungen auf, die entlang der Raphen geschlitzt sind, und ihre Schalen sind typischerweise parallel zu diesen Raphen verlängert. Sie erzeugen Zellbewegungen durch Zytoplasma, das entlang der Raphen strömt und sich immer entlang fester Oberflächen bewegt.

Zentrische Kieselalgen sind radialsymmetrisch. Sie bestehen aus oberen und unteren Ventilen – epitheca und Hypothese – jeweils bestehend aus einem Ventil und einem Gürtelband, die leicht untereinander gleiten und sich ausdehnen können, um den Zellinhalt über das Fortschreiten der Kieselalgen zu erhöhen. Das Zytoplasma der zentrischen Diatomee befindet sich entlang der inneren Oberfläche der Schale und bildet eine hohle Auskleidung um die große Vakuole im Zentrum der Zelle. Diese große, zentrale Vakuole wird von einer Flüssigkeit gefüllt, die als "Zellsaft" bekannt ist und dem Meerwasser ähnelt, jedoch mit dem spezifischen Ionengehalt variiert. Die zytoplasmatische Schicht beherbergt mehrere Organellen, wie die Chloroplasten und Mitochondrien. Bevor sich die zentrische Kieselalge auszudehnen beginnt, befindet sich ihr Kern in der Mitte einer der Klappen und beginnt sich in Richtung der Mitte der zytoplasmatischen Schicht zu bewegen, bevor die Teilung abgeschlossen ist. Zentrische Kieselalgen haben eine Vielzahl von Formen und Größen, je nachdem, aus welcher Achse sich die Schale erstreckt und ob Stacheln vorhanden sind.

Die meisten zentrischen und gefiederten Diatomeen sind unbeweglich, und ihre relativ dichten Zellwände lassen sie leicht sinken. Planktonische Formen im offenen Wasser beruhen normalerweise auf der turbulenten Durchmischung der oberen Schichten des ozeanischen Wassers durch den Wind, um sie im sonnenbeschienenen Oberflächenwasser in der Schwebe zu halten. Viele planktonische Kieselalgen haben auch Merkmale entwickelt, die ihre Sinkgeschwindigkeit verlangsamen, wie Stacheln oder die Fähigkeit, in kolonialen Ketten zu wachsen. [29] Diese Anpassungen erhöhen ihr Verhältnis von Oberfläche zu Volumen und ihren Widerstand, wodurch sie länger in der Wassersäule schweben können. Einzelne Zellen können den Auftrieb über eine Ionenpumpe regulieren. [30]

Einige gefiederte Diatomeen sind in der Lage, sich über Oberflächen zu bewegen, indem sie durch die Raphe (einen länglichen Schlitz in der Klappenfläche) anhaftenden Schleim sezernieren. [31] [32] Damit eine Kieselalgenzelle gleiten kann, muss sie ein festes Substrat haben, an dem der Schleim haften kann.

Zellen sind einzeln oder zu Kolonien verschiedener Art vereint, die durch silikatische Strukturen, Schleimpolster, Stängel oder Röhren, amorphe Schleimmassen oder durch Chitinfäden (Polysaccharide) verbunden sein können, die durch verdickte Fortsätze der Zelle sezerniert werden.

Fortpflanzung und Zellgröße Bearbeiten

Die Fortpflanzung unter diesen Organismen ist ungeschlechtlich durch binäre Spaltung, bei der sich die Kieselalge in zwei Teile teilt, wodurch zwei "neue" Kieselalgen mit identischen Genen entstehen. Jeder neue Organismus erhält einen der beiden Frustules – einen größeren, den anderen kleineren – des Elternteils, der nun Epitheca genannt wird und zur Konstruktion eines zweiten, kleineren Frustules, der Hypotheca, verwendet wird. Die Diatomee, die den größeren Stumpf erhielt, wird dieselbe Größe wie ihr Elternteil, aber die Diatomee, die den kleineren Stumpf erhielt, bleibt kleiner als ihr Elternteil. Dadurch nimmt die durchschnittliche Zellgröße dieser Diatomeenpopulation ab. [13] Es wurde jedoch beobachtet, dass bestimmte Taxa die Fähigkeit besitzen, sich zu teilen, ohne die Zellgröße zu verringern. [33] Um die Zellgröße einer Diatomeenpopulation für diejenigen, die eine Größenreduktion erleiden, wiederherzustellen, müssen jedoch sexuelle Fortpflanzung und Auxosporenbildung stattfinden. [13]

Zellteilung Bearbeiten

Vegetative Zellen von Kieselalgen sind diploid (2N) und so kann eine Meiose stattfinden, die männliche und weibliche Gameten produziert, die dann zur Zygote verschmelzen. Die Zygote gibt ihre Kieselsäure-Theka ab und wächst zu einer großen Kugel heran, die von einer organischen Membran, der Auxospore, bedeckt ist. Innerhalb der Auxospore bildet sich eine neue Diatomeenzelle maximaler Größe, die Initialzelle, und beginnt damit eine neue Generation. Ruhesporen können auch als Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen gebildet werden, wobei die Keimung auftritt, wenn sich die Bedingungen verbessern. [24]

Spermienmotilität Bearbeiten

Kieselalgen sind meist nicht beweglich, jedoch können bei einigen Arten Spermien gegeißelt werden, obwohl die Beweglichkeit normalerweise auf eine Gleitbewegung beschränkt ist. [24] Bei zentrischen Diatomeen haben die kleinen männlichen Gameten ein Flagellum, während die weiblichen Gameten groß und unbeweglich (oogam) sind. Umgekehrt fehlen bei gefiederten Kieselalgen beide Gameten Flagellen (isogam). [13] Bestimmte Arphidenarten, d. h. pennate Diatomeen ohne Raphe (Naht), wurden als anisogam dokumentiert und gelten daher als Übergangsstadium zwischen zentrischen und Raphid gefiederten Diatomeen, Diatomeen mit Raphe. [33]

Abbau durch Mikroben Bearbeiten

Bestimmte Bakterienarten in Ozeanen und Seen können die Auflösung von Kieselsäure in toten und lebenden Kieselalgen beschleunigen, indem sie hydrolytische Enzyme zum Abbau des organischen Algenmaterials verwenden. [34] [35]

Verteilung Bearbeiten

Kieselalgen sind eine weit verbreitete Gruppe und kommen in den Ozeanen, im Süßwasser, in Böden und auf feuchten Oberflächen vor. Sie sind einer der dominierenden Bestandteile des Phytoplanktons in nährstoffreichen Küstengewässern und während der ozeanischen Frühjahrsblüte, da sie sich schneller teilen können als andere Phytoplanktongruppen. [39] Die meisten leben pelagisch im offenen Wasser, obwohl einige als Oberflächenfilme an der Wasser-Sediment-Grenzfläche (benthisch) oder sogar unter feuchten atmosphärischen Bedingungen leben. Besonders wichtig sind sie in den Ozeanen, wo sie schätzungsweise 45 % der gesamten ozeanischen Primärproduktion an organischem Material beitragen. [40] Die räumliche Verbreitung mariner Phytoplanktonarten ist sowohl horizontal als auch vertikal eingeschränkt. [41] [24]

Wachstum Bearbeiten

Planktonische Kieselalgen in Süßwasser- und Meeresumgebungen zeigen typischerweise einen "Boom and Bust" (oder "blühen und Büste") Lebensstil. Wenn die Bedingungen in der oberen Mischschicht (Nährstoffe und Licht) günstig sind (wie im Frühjahr), können sie aufgrund ihres Wettbewerbsvorteils und ihrer schnellen Wachstumsrate [39] Phytoplanktongemeinschaften ("boom" oder "bloom .) dominieren "). Als solche werden sie oft als opportunistische R-Strategen eingestuft (d.h. jene Organismen, deren Ökologie durch eine hohe Wachstumsrate geprägt ist, R).

Beitrag zum modernen ozeanischen Siliziumkreislauf Bearbeiten

Kieselalgen tragen maßgeblich zum modernen ozeanischen Siliziumkreislauf bei: Sie sind die Quelle des überwiegenden Teils der biologischen Produktion.

Auswirkung Bearbeiten

Die Süßwasserdiatomee Didymosphenia geminata, Üblicherweise bekannt als Didymo, verursacht eine schwere Umweltzerstörung in Wasserläufen, in denen es blüht, und produziert große Mengen eines braunen geleeartigen Materials, das "brauner Rotz" oder "Felsrotz" genannt wird. Diese Kieselalge stammt aus Europa und ist eine invasive Art sowohl in den Antipoden als auch in Teilen Nordamerikas. [42] [43] Das Problem wird am häufigsten aus Australien und Neuseeland gemeldet. [44]

Wenn die Bedingungen ungünstig werden, normalerweise bei Nährstoffmangel, nehmen Kieselalgenzellen typischerweise die Sinkgeschwindigkeit zu und verlassen die obere Mischschicht ("Büste"). Dieses Absinken wird entweder durch einen Verlust der Auftriebskontrolle, die Synthese von Schleimstoffen, die Kieselalgenzellen zusammenkleben, oder die Produktion von schweren ruhende Sporen. Durch das Absenken der oberen Mischschicht werden Kieselalgen aus für das Wachstum ungünstigen Bedingungen entfernt, einschließlich Grasfresserpopulationen und höheren Temperaturen (die andernfalls den Zellstoffwechsel erhöhen würden). Zellen, die tieferes Wasser oder den flachen Meeresboden erreichen, können dann ruhen, bis die Bedingungen wieder günstiger werden. Im offenen Ozean gehen viele sinkende Zellen in die Tiefe verloren, aber in der Nähe der Thermokline können Zufluchtspopulationen bestehen bleiben.

Letztendlich treten Kieselalgenzellen in diesen ruhenden Populationen wieder in die obere Mischschicht ein, wenn sie durch vertikales Mischen mitgerissen werden. In den meisten Fällen füllt dieses Mischen auch die Nährstoffe in der oberen Mischschicht auf und bildet die Bühne für die nächste Runde von Kieselalgenblüten. Im offenen Ozean (weg von Gebieten mit kontinuierlichem Auftrieb [45] ) tritt dieser Zyklus von Blüte, Büste und Rückkehr zu Vorblütebedingungen typischerweise über einen jährlichen Zyklus auf, wobei Kieselalgen nur im Frühjahr und Frühsommer vorherrschen. An manchen Standorten kann es jedoch zu einer Herbstblüte kommen, die durch den Abbau der sommerlichen Schichtung und die Eintragung von Nährstoffen verursacht wird, während die Lichtverhältnisse noch für das Wachstum ausreichen. Da die vertikale Durchmischung zunimmt und die Lichtintensität im Winter sinkt, sind diese Blüten kleiner und kürzer als ihre Frühjahrsäquivalente.

Im offenen Ozean wird die Diatomeenblüte (Frühlingsblüte) typischerweise durch einen Mangel an Silizium beendet. Im Gegensatz zu anderen Mineralien ist der Bedarf an Silizium einzigartig für Kieselalgen und wird im Plankton-Ökosystem nicht so effizient regeneriert wie beispielsweise Stickstoff- oder Phosphornährstoffe. Dies kann in Karten der Nährstoffkonzentrationen an der Oberfläche gesehen werden – da die Nährstoffe entlang von Gradienten abnehmen, wird normalerweise zuerst Silizium verbraucht (normalerweise gefolgt von Stickstoff und dann Phosphor).

Aufgrund dieses Bloom-and-Bust-Zyklus wird angenommen, dass Kieselalgen eine überproportional wichtige Rolle beim Export von Kohlenstoff aus ozeanischen Oberflächengewässern spielen [45] [46] (siehe auch die biologische Pumpe). Bezeichnenderweise spielen sie auch eine Schlüsselrolle bei der Regulierung des biogeochemischen Kreislaufs von Silizium im modernen Ozean. [40] [36]

Grund für den Erfolg Bearbeiten

Kieselalgen sind ökologisch erfolgreich und kommen in praktisch jeder Umgebung vor, die Wasser enthält – nicht nur in Ozeanen, Meeren, Seen und Bächen, sondern auch in Böden und Feuchtgebieten. [ Zitat benötigt ] Die Verwendung von Silizium durch Kieselalgen wird von vielen Forschern als Schlüssel zu diesem ökologischen Erfolg angesehen. Raven (1983) [47] stellte fest, dass Silica-Frustules im Vergleich zu organischen Zellwänden weniger Energie für die Synthese benötigen (ungefähr 8% einer vergleichbaren organischen Wand), was möglicherweise eine erhebliche Einsparung des gesamten Energiehaushalts der Zelle darstellt. Egge und Aksnes (1992) [38] fanden in einer mittlerweile klassischen Studie heraus, dass die Dominanz von Diatomeen in Mesokosmengemeinschaften direkt mit der Verfügbarkeit von Kieselsäure zusammenhängt – bei Konzentrationen über 2 μmol m −3 stellten sie fest, dass Kieselalgen typischerweise mehr repräsentierten als 70 % der Phytoplanktongemeinschaft. Andere Forscher [48] haben vorgeschlagen, dass die biogene Kieselsäure in den Zellwänden von Kieselalgen als wirksamer pH-Puffer wirkt und die Umwandlung von Bicarbonat in gelöstes CO . erleichtert2 (was leichter assimiliert wird). Ungeachtet dieser möglichen Vorteile, die durch ihre Verwendung von Silizium verliehen werden, weisen Kieselalgen im Allgemeinen typischerweise höhere Wachstumsraten auf als andere Algen der gleichen entsprechenden Größe. [39]

Quellen für die Sammlung Bearbeiten

Kieselalgen können aus mehreren Quellen bezogen werden. [49] Meereskieselalgen können durch direkte Wasserprobennahme gesammelt werden, und benthische Formen können durch Abkratzen von Seepocken, Austern und anderen Schalen gesichert werden. Kieselalgen sind häufig als braune, rutschige Beschichtung auf untergetauchten Steinen und Stöcken vorhanden und können mit der Flussströmung "streamen". Der Oberflächenschlamm eines Teiches, Grabens oder einer Lagune liefert fast immer einige Kieselalgen. Lebende Diatomeen werden oft in großer Zahl an Fadenalgen angeheftet oder bilden gallertartige Massen an verschiedenen Unterwasserpflanzen. Cladophora ist häufig bedeckt mit Coconeis, eine elliptisch geformte Kieselalge Vaucheria ist oft mit kleinen Formen bedeckt. Da Kieselalgen einen wichtigen Bestandteil der Nahrung von Weichtieren, Manteltieren und Fischen bilden, ergeben sich im Verdauungstrakt dieser Tiere oft Formen, die auf andere Weise nicht leicht zu sichern sind. Diatomeen können zum Auftauchen gebracht werden, indem man ein Glas mit Wasser und Schlamm füllt, es in schwarzes Papier einwickelt und direktes Sonnenlicht auf die Wasseroberfläche fallen lässt. Innerhalb eines Tages kommen die Kieselalgen in einem Abschaum nach oben und können isoliert werden. [49]

Energiequelle Bearbeiten

Diatomeen sind hauptsächlich photosynthetische, einige sind jedoch obligat heterotroph und können in Abwesenheit von Licht leben, sofern eine geeignete organische Kohlenstoffquelle zur Verfügung steht. [50] [51]

Kieselsäure-Stoffwechsel Bearbeiten

Diatomeenzellen sind in einer einzigartigen Silikatzellwand enthalten, die als Frustule bekannt ist und aus zwei Klappen besteht, die Theken genannt werden und sich normalerweise überlappen. [52] Die biogene Kieselsäure, aus der die Zellwand besteht, wird intrazellulär durch Polymerisation von Kieselsäuremonomeren synthetisiert. Dieses Material wird dann an das Äußere der Zelle extrudiert und der Wand hinzugefügt. Bei den meisten Arten behält jede Zelle, wenn sich eine Kieselalge teilt, um zwei Tochterzellen zu produzieren, eine der beiden Hälften und wächst eine kleinere Hälfte darin. Als Ergebnis wird nach jedem Teilungszyklus die durchschnittliche Größe der Kieselalgenzellen in der Population kleiner. Sobald solche Zellen eine bestimmte Mindestgröße erreicht haben, anstatt sich einfach zu teilen, kehren sie diesen Rückgang um, indem sie eine Auxospore bilden. Dies dehnt sich in der Größe aus, um eine viel größere Zelle zu erzeugen, die dann zu größenreduzierenden Teilungen zurückkehrt. [ Zitat benötigt ] Die Produktion von Auxosporen ist fast immer mit Meiose und sexueller Fortpflanzung verbunden.

Der genaue Mechanismus der Übertragung des von der Kieselalge absorbierten Siliciumdioxids auf die Zellwand ist unbekannt. Ein Großteil der Sequenzierung von Kieselalgen-Genen stammt aus der Suche nach dem Mechanismus der Siliziumdioxidaufnahme und -ablagerung in nanoskaligen Mustern in der Frustule. Der größte Erfolg in diesem Bereich kam von zwei Arten, Thalassiosira pseudonana, die zur Modellart geworden ist, da das gesamte Genom sequenziert und Methoden zur genetischen Kontrolle etabliert wurden, und Cylindrotheca fusiformis, in dem erstmals die wichtigen Kieselsäure-Ablagerungsproteine ​​Silaffine entdeckt wurden. [53] Silaffine, Gruppen polykationischer Peptide, wurden in C. fusiformis Zellwände und können komplizierte Silikatstrukturen erzeugen. Diese Strukturen zeigten Poren mit für Diatomeenmuster charakteristischen Größen. Wann T. pseudonana Bei einer Genomanalyse wurde festgestellt, dass es einen Harnstoffzyklus kodiert, der eine höhere Anzahl von Polyaminen als die meisten Genome enthält, sowie drei verschiedene Kieselsäuretransportgene. [54] In einer phylogenetischen Studie zu Silica-Transportgenen aus 8 verschiedenen Gruppen von Kieselalgen wurde festgestellt, dass der Silica-Transport im Allgemeinen mit Spezies gruppiert ist. [53] Diese Studie fand auch strukturelle Unterschiede zwischen den Silica-Transportern von pennaten (bilaterale Symmetrie) und zentrischen (radiale Symmetrie) Kieselalgen. Die in dieser Studie verglichenen Sequenzen wurden verwendet, um einen vielfältigen Hintergrund zu schaffen, um Rückstände zu identifizieren, die die Funktion im Silica-Abscheidungsprozess unterscheiden. Darüber hinaus ergab dieselbe Studie, dass eine Reihe der Regionen innerhalb der Arten konserviert waren, wahrscheinlich die Grundstruktur des Siliziumdioxidtransports.

Diese Kieselsäure-Transportproteine ​​sind einzigartig für Kieselalgen, ohne Homologe, die in anderen Arten wie Schwämmen oder Reis gefunden werden. Die Divergenz dieser Silica-Transportgene weist auch auf die Struktur des Proteins hin, die sich aus zwei sich wiederholenden Einheiten entwickelt, die aus fünf membrangebundenen Segmenten bestehen, was entweder auf Genduplikation oder Dimerisierung hinweist. [53] Es wurde angenommen, dass die Ablagerung von Siliciumdioxid aus dem membrangebundenen Vesikel in Kieselalgen auf die Aktivität von Silaffinen und langkettigen Polyaminen zurückzuführen ist. Dieses Silica Deposition Vesikel (SDV) wurde als ein saures Kompartiment charakterisiert, das mit von Golgi abgeleiteten Vesikel verschmolzen ist. [55] Es wurde gezeigt, dass diese beiden Proteinstrukturen in vivo Schichten aus gemustertem Siliciumdioxid mit unregelmäßigen Poren in der Größenordnung von Kieselalgenfrusteln erzeugen. Eine Hypothese, wie diese Proteine ​​arbeiten, um eine komplexe Struktur zu erzeugen, ist, dass Reste innerhalb der SDVs konserviert sind, was aufgrund der begrenzten Anzahl verschiedener verfügbarer Sequenzen leider schwierig zu identifizieren oder zu beobachten ist. Obwohl der genaue Mechanismus der sehr gleichmäßigen Ablagerung von Siliciumdioxid noch unbekannt ist, Thalassiosira pseudonana Gene, die mit Silaffinen verbunden sind, werden als Angriffspunkte für die genetische Kontrolle der Ablagerung von Siliciumdioxid im Nanomaßstab betrachtet.

Harnstoffzyklus Bearbeiten

Ein Merkmal der Kieselalgen ist der Harnstoffzyklus, der sie evolutionär mit Tieren verbindet. Dies wurde in Forschungen von Andrew Allen, Chris Bowler und Kollegen entdeckt. Ihre 2011 veröffentlichten Ergebnisse, dass Kieselalgen einen funktionierenden Harnstoffzyklus haben, waren von großer Bedeutung, da zuvor angenommen wurde, dass der Harnstoffzyklus von den Metazoen stammt, die mehrere Hundert Millionen Jahre vor den Kieselalgen auftauchten. Ihre Studie zeigte, dass Diatomeen und Tiere den Harnstoffzyklus zwar für unterschiedliche Zwecke nutzen, sie jedoch evolutionär so miteinander verbunden sind, dass Tiere und Pflanzen dies nicht tun. [56]

Pigmente Bearbeiten

Hauptpigmente der Kieselalgen sind Chlorophylle a und c, Beta-Carotin, Fucoxanthin, Diatoxanthin und Diadinoxanthin. [13]

Speicherprodukte Bearbeiten

Diatomeen gehören zu einer großen Gruppe von Protisten, von denen viele Plastiden enthalten, die reich an Chlorophyllen a und c sind. Die Gruppe wurde verschiedentlich als Heterokonten, Chrysophyten, Chromisten oder Stramenopile bezeichnet. Viele sind autotrophe Arten wie Goldalgen und Seetang und heterotrophe Arten wie Wasserschimmel, Opaliniden und Aktinophryide Heliozoen. Die Einordnung dieses Protistenbereichs ist noch ungeklärt. In Bezug auf den Rang wurden sie als Division, Stamm, Königreich oder etwas dazwischenliegendes behandelt. Folglich werden Kieselalgen irgendwo in eine Klasse eingeordnet, die normalerweise als bezeichnet wird Kieselalgen oder Bacillariophyceen, zu einer Abteilung (=Stamm), meist genannt Bacillariophyta, mit entsprechenden Änderungen in den Rängen ihrer Untergruppen.

Gattungen und Arten Bearbeiten

Es wird angenommen, dass 20.000 noch existierende Kieselalgenarten existieren, von denen nach Guiry, 2012 [57] bis heute etwa 12.000 benannt wurden (andere Quellen geben eine breitere Palette von Schätzungen an [13] [58] [59] [60] ) . Etwa 1.000–1.300 Diatomeengattungen wurden beschrieben, sowohl existierende als auch fossile, [61] [62] von denen etwa 250–300 nur als Fossilien existieren. [63]

Klassen und Bestellungen Bearbeiten

Viele Jahre lang wurden die Diatomeen – entweder als Klasse (Bacillariophyceae) oder als Stamm (Bacillariophyta) behandelt – in nur 2 Ordnungen unterteilt, entsprechend der zentrischen und der gefiederten Diatomeen (Centrales und Pennales). Diese Klassifikation wurde 1990 von Round, Crawford und Mann umfassend überarbeitet, die die Kieselalgen auf einem höheren Rang behandelten (Unterteilung, entsprechend dem Stamm in der zoologischen Klassifikation) und die Hauptklassifikationseinheiten zu Klassen beförderten, wobei die zentrischen Kieselalgen als eine einzige Klasse beibehalten wurden Coscinodiscophyceae , aber die früheren gefiederten Diatomeen in 2 getrennte Klassen, Fragilariophyceae und Bacillariophyceae (der letztere ältere Name wurde beibehalten, aber mit einer verbesserten Definition) aufgeteilt, die 45 Ordnungen umfassen, von denen die meisten neu sind.

Heute (Mitte 2020 geschrieben) wird anerkannt, dass das System von Round et al. muss mit dem Aufkommen neuerer molekularer Arbeiten überarbeitet werden, aber das beste System, um es zu ersetzen, ist unklar, und aktuelle Systeme, die weit verbreitet sind, wie AlgaeBase, das World Register of Marine Species und seine beitragende Datenbank DiatomBase, und das System für " all life", vertreten in Ruggiero et al., 2015, alle behalten die Round et al. Behandlung als ihre Grundlage, wenn auch mit Diatomeen als Ganzes behandelt als eine Klasse und nicht als Division/Stamm, und die Klassen von Round et al. auf Unterklassen reduziert, um eine bessere Übereinstimmung mit der Behandlung phylogenetisch benachbarter Gruppen und deren enthaltenden Taxa zu erzielen. (Referenzen finden Sie in den einzelnen Abschnitten unten).

Ein Vorschlag von Linda Medlin und Mitarbeitern, der im Jahr 2004 begann, sieht vor, dass einige der zentrischen Diatomeenordnungen, die als enger mit den Pennaten verwandt angesehen werden, in eine neue Klasse, Mediophyceae, abgespalten werden sollen, die selbst stärker an den pennaten Diatomeen ausgerichtet ist als die verbleibende Zentren. Diese Hypothese – später als Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae oder Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae)(CMB)-Hypothese bezeichnet – wurde von D.G. Mann, der es als Grundlage für die Klassifikation von Diatomeen verwendet, wie sie in Adl. et al. Synthesereihen (2005, 2012, 2019) und auch im Bacillariophyta-Kapitel der 2017 Handbuch der Protisten herausgegeben von Archibald et al., mit einigen Modifikationen, die die offensichtliche Nicht-Monophylie von Medlin et al. widerspiegeln. Original "Coscinodiscophyceae". Unterdessen favorisiert eine von EC Theriot geführte Gruppe eine andere Hypothese der Phylogenie, die als strukturelle Gradationshypothese (SGH) bezeichnet wurde und die Mediophyceae nicht als monophyletische Gruppe anerkennt, während eine andere Analyse, die von Parks et al., 2018, stellt fest, dass die radial zentrischen Diatomeen (Medlin et al. Coscinodiscophyceae) nicht monophyletisch sind, sondern die Monophylie von Mediophyceae minus unterstützen Attheya, die eine anomale Gattung ist. Die Diskussion über die relativen Vorteile dieser widersprüchlichen Pläne wird von den verschiedenen beteiligten Parteien fortgesetzt. [64] [65] [66] [67]

Adl et al., 2019 Behandlung Bearbeiten

Im Jahr 2019, Adl et al. [68] stellten die folgende Klassifikation von Diatomeen vor und stellten fest: „Diese Überarbeitung spiegelt zahlreiche Fortschritte in der Phylogenie der Diatomeen im letzten Jahrzehnt wider von allen Kieselalgen erscheinen viele Kladen auf einer hohen Klassifizierungsebene (und die höhere Klassifizierung ist eher flach). Diese Klassifikation behandelt Kieselalgen als einen Stamm (Diatomeae/Bacillariophyta), akzeptiert die Klasse Mediophyceae von Medlin und Mitarbeitern, führt neue Unterstämme und Klassen für eine Reihe ansonsten isolierter Gattungen ein und ordnet eine Reihe zuvor etablierter Taxa als Unterklassen neu ein. listet aber keine Bestellungen oder Familien auf. Abgeleitete Ränge wurden der Übersichtlichkeit halber hinzugefügt (Adl. et al. verwenden keine Ränge, aber die beabsichtigten in diesem Teil der Klassifikation sind aus der Wahl der verwendeten Endungen innerhalb des verwendeten botanischen Nomenklatursystems ersichtlich).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, besser. Cavalier-Smith 2017 (Diatomeen plus eine Untergruppe anderer Ochrophytengruppen)
  • Stamm Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (Kieselalgen)
  • Unterstamm Leptocylindrophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019
  • Klasse Leptocylindrophyceae D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Leptozylindrus, Tenuizylindrus)
  • Klasse Corethrophyceae D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Kernthron)
  • Unterstamm Ellerbeckiophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Ellerbeckia)
  • Unterstamm Probosciophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Rüssel)
  • Unterstamm Melosirophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Aulacoseira, Melosira, Hyalodiskus, Stephanopyxis, Paralia, Endicya)
  • Unterstamm Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend. (Aktinoptychos, Coscinodiscus, Aktinocyclus, Sternzeichen, Aulacodiscus, Stellarima)
  • Unterstamm Rhizosoleniophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Guinardia, Rhizosolenie, Pseudosolenie)
  • Unterstamm Arachnoidiscophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019 (Arachnoidiskus)
  • Unterstamm Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend.
  • Klasse Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko in Medlin & Kaczmarska 2004
  • Unterklasse Chaetocerotophycidae Runde & R.M. Crawford in Roundet al. 1990, erneuern.
  • Unterklasse Lithodesmiophycidae Runde & R.M. Crawford in Roundet al. 1990, erneuern.
  • Unterklasse Thalassiosirophycidae Round & R.M. Crawford in Roundet al. 1990
  • Unterklasse Cymatosirophycidae Runde & R.M. Crawford in Roundet al. 1990
  • Unterklasse Odontellophycidae D.G. Mann in Adl et al. 2019
  • Unterklasse Chrysanthemodiscophycidae D.G. Mann in Adl et al. 2019
  • Klasse Biddulphiophyceae D.G. Mann in Adl et al. 2019
  • Unterklasse Biddulphiophycidae Round und R.M. Crawford in Roundet al. 1990, erneuern.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis (Attheya)
  • Klasse Bacillariophyceae Haeckel 1878, emend.
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Unterklasse Urneidophycidae Medlin 2016
  • Unterklasse Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
  • Unterklasse Bacillariophycidae D.G. Mann in Runde, Crawford & Mann 1990, emend.

Kieselalge Surirella spiralis

Kieselalgen Thalassiosira sp. auf einem Membranfilter, Porengröße 0,4 µm.

Kieselalge Paralia sulcata.

Kieselalge Achanthes trinodis

Ursprung Bearbeiten

Heterokont-Chloroplasten scheinen eher von denen von Rotalgen abzustammen als direkt von Prokaryoten, wie sie in Pflanzen vorkommen. Dies deutet darauf hin, dass sie einen jüngeren Ursprung haben als viele andere Algen. Fossile Beweise sind jedoch spärlich, und erst mit der Evolution der Kieselalgen selbst hinterlassen die Heterokonten einen ernsthaften Eindruck im Fossilienbestand.

Früheste Fossilien Bearbeiten

Die frühesten bekannten fossilen Kieselalgen stammen aus dem frühen Jura (

185 Ma vor), [69] obwohl die molekulare Uhr [69] und sedimentäre [70] Hinweise auf einen früheren Ursprung schließen lassen. Es wurde vermutet, dass ihr Ursprung mit dem Massenaussterben am Ende des Perm (

250 Ma), wonach viele Meeresnischen geöffnet wurden. [71] Die Lücke zwischen diesem Ereignis und dem Zeitpunkt, an dem fossile Kieselalgen zum ersten Mal auftauchten, könnte auf eine Zeit hindeuten, in der Kieselalgen unverkieselt waren und ihre Entwicklung kryptisch war. [72] Seit dem Aufkommen der Verkieselung haben Kieselalgen einen bedeutenden Eindruck im Fossilienbestand hinterlassen, wobei große fossile Ablagerungen bereits in der frühen Kreidezeit gefunden wurden und einige Gesteine ​​wie Kieselgur fast vollständig aus ihnen bestehen.

Beziehung zum Siliziumkreislauf Bearbeiten

Obwohl Diatomeen möglicherweise seit der Trias existiert haben, erfolgte der Zeitpunkt ihres Aufstiegs und der "Übernahme" des Siliziumzyklus erst in jüngerer Zeit. Vor dem Phanerozoikum (vor 544 Ma) wird angenommen, dass mikrobielle oder anorganische Prozesse den Siliziumkreislauf des Ozeans schwach regulierten. [73] [74] [75] Anschließend erscheint der Zyklus dominiert (und stärker reguliert) von den Radiolarien und Kieselschwämmen, erstere als Zooplankton, letztere als sesshafte Filtrierer hauptsächlich auf den Kontinentalschelfs. [76] Es wird angenommen, dass der Siliziumkreislauf innerhalb der letzten 100 My noch stärker unter Kontrolle geraten ist, was auf die ökologische Überlegenheit der Kieselalgen zurückzuführen ist.

Der genaue Zeitpunkt der "Übernahme" bleibt jedoch unklar, und verschiedene Autoren haben widersprüchliche Interpretationen des Fossilienbestands. Einige Beweise, wie die Verdrängung von Kieselschwämmen aus den Regalen, [77] legen nahe, dass diese Übernahme in der Kreidezeit (146 Ma bis 66 Ma) begann, während Beweise von Radiolarien darauf hindeuten, dass die "Übernahme" erst im Känozoikum begann ( 66 Ma bis heute). [78]

Beziehung zu Grünland Bearbeiten

Es wird angenommen, dass die Ausbreitung von Graslandbiomen und die evolutionäre Strahlung von Gräsern während des Miozäns den Fluss von löslichem Silizium in die Ozeane erhöht haben, und es wurde argumentiert, dass dies die Kieselalgen während des Känozoikums förderte. [79] [80] Neuere Arbeiten legen nahe, dass der Erfolg von Diatomeen von der Evolution der Gräser entkoppelt ist, obwohl sowohl die Diatomeen- als auch die Grünlanddiversität seit dem mittleren Miozän stark zugenommen hat. [81]

Beziehung zum Klima Bearbeiten

Die Diatomeen-Diversität im Känozoikum war sehr empfindlich gegenüber der globalen Temperatur, insbesondere gegenüber dem Äquator-Pol-Temperaturgradienten. In der Vergangenheit wurde gezeigt, dass wärmere Ozeane, insbesondere wärmere Polarregionen, eine wesentlich geringere Diatomeendiversität aufweisen. Künftige warme Ozeane mit verstärkter Polarerwärmung, wie sie in globalen Erwärmungsszenarien projiziert werden, [82] könnten somit theoretisch zu einem signifikanten Verlust der Diatomeen-Diversität führen, obwohl nach derzeitigem Kenntnisstand nicht zu sagen ist, ob dies schnell oder nur über viele Zehntausende von Jahren. [81]

Untersuchungsmethode Bearbeiten

Der Fossilienbestand von Kieselalgen wurde weitgehend durch die Gewinnung ihrer kieselhaltigen Frusteln in marinen und nicht-marinen Sedimenten nachgewiesen. Obwohl Kieselalgen sowohl marine als auch nicht-marine stratigraphische Aufzeichnungen aufweisen, ist die Diatomeen-Biostratigraphie, die auf zeitlich begrenzten evolutionären Ursprüngen und dem Aussterben einzigartiger Taxa basiert, nur gut entwickelt und in marinen Systemen weit verbreitet. Die Dauer der Verbreitungsgebiete von Kieselalgenarten wurde durch das Studium von Meereskernen und an Land freigelegten Gesteinssequenzen dokumentiert. [83] Wo Diatomeen-Biozonen gut etabliert und auf die Zeitskala der geomagnetischen Polarität kalibriert sind (z. B. Südlicher Ozean, Nordpazifik, Östlicher Äquatorialpazifik), können Kieselalgen-basierte Altersschätzungen bis auf <100.000 Jahre aufgelöst werden, obwohl typische Altersauflösungen für känozoische Diatomeen-Ansammlungen beträgt mehrere hunderttausend Jahre.

In Seesedimenten konservierte Kieselalgen werden häufig für paläoökologische Rekonstruktionen des quartären Klimas verwendet, insbesondere für Seen mit geschlossenen Becken, die Schwankungen in Wassertiefe und Salzgehalt unterliegen.

Diversifikation Bearbeiten

Der Nachweis von Kieselalgen in der Kreidezeit ist begrenzt, aber neuere Studien zeigen eine fortschreitende Diversifizierung der Kieselalgenarten. Das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis, das in den Ozeanen Organismen mit Kalkskeletten dramatisch beeinflusste, scheint relativ wenig Einfluss auf die Entwicklung von Kieselalgen gehabt zu haben. [84]

Umsatz Bearbeiten

Obwohl während des Känozoikums kein Massenaussterben mariner Kieselalgen beobachtet wurde, traten in der Nähe der Paläozän-Eozän-Grenze [85] und an der Eozän-Oligozän-Grenze Zeiten relativ schnellen evolutionären Turnovers in marinen Kieselalgenarten auf. [86] Zu verschiedenen Zeiten zwischen dem mittleren Miozän und dem späten Pliozän [87] kam es als Reaktion auf die fortschreitende Abkühlung der Polarregionen und die Entwicklung endemischerer Diatomeen-Assemblagen zu einem weiteren Wechsel der Ansammlungen.

Vom Oligozän bis zum Quartär wurde ein globaler Trend zu empfindlicheren Kieselalgenfrusteln festgestellt. [83] Dies fällt mit einer immer stärkeren Zirkulation der Ozeanoberfläche und des tiefen Wassers zusammen, die durch zunehmende thermische Breitengradienten zu Beginn der großen Eisschildexpansion in der Antarktis und eine fortschreitende Abkühlung durch das Neogen und Quartär in Richtung einer bipolar vergletscherten Welt verursacht wird. Dies führte dazu, dass Kieselalgen weniger Kieselerde für die Bildung ihrer Fruchtstümpfe aufnahmen. Eine verstärkte Durchmischung der Ozeane erneuert Kieselsäure und andere Nährstoffe, die für das Kieselalgenwachstum in Oberflächengewässern notwendig sind, insbesondere in Regionen mit Küsten- und Meeresauftrieb.

Expressed Sequence Tagging Bearbeiten

Im Jahr 2002 wurden die ersten Erkenntnisse über die Eigenschaften der Phaeodactylum tricornutum Genrepertoire wurden unter Verwendung von 1.000 Exprimierten Sequenz-Tags (ESTs) beschrieben. [88] Anschließend wurde die Zahl der ESTs auf 12.000 erweitert und die Diatomeen-EST-Datenbank für Funktionsanalysen erstellt. [89] Diese Sequenzen wurden verwendet, um eine vergleichende Analyse zwischen P. tricornutum und die mutmaßlichen vollständigen Proteome der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii, die Rotalge Cyanidioschyzon merolae, und die Kieselalge Thalassiosira pseudonana. [90] Die Diatomeen-EST-Datenbank besteht nun aus über 200.000 ESTs aus P. tricornutum (16 Bibliotheken) und T. pseudonana (7 Bibliotheken) Zellen, die unter verschiedenen Bedingungen gezüchtet wurden, von denen viele verschiedenen abiotischen Belastungen entsprechen. [91]

Genomsequenzierung Bearbeiten

2004 wurde das gesamte Genom der zentrischen Diatomee, Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb) wurde sequenziert, [92] folgte 2008 die Sequenzierung der pennaten Kieselalge, Phaeodactylum tricornutum (27,4 MB). [93] Vergleiche der beiden zeigen, dass die P. tricornutum Genom enthält weniger Gene (10.402 gegenüber 11.776) als T. pseudonana zwischen den beiden Genomen konnte keine Hauptsyntenie (Genordnung) nachgewiesen werden. T. pseudonana Gene zeigen einen Durchschnitt von

1,52 Introns pro Gen im Gegensatz zu 0,79 Zoll P. tricornutum, was darauf hindeutet, dass die zentrische Diatomee in jüngster Zeit weit verbreitet Introns gewonnen hat. [93] [94] Trotz relativ neuer evolutionärer Divergenz (90 Millionen Jahre) weist das Ausmaß der molekularen Divergenz zwischen Centrics und Pennates auf schnelle Evolutionsraten innerhalb der Bacillariophyceae im Vergleich zu anderen eukaryotischen Gruppen hin. [93] Vergleichende Genomik ergab auch, dass eine bestimmte Klasse transponierbarer Elemente, die Diatomeen-Copia-ähnlichen Retrotransposons (oder CoDis), in der P. tricornutum Genom in Bezug auf T. pseudonana, die 5,8 bzw. 1% der jeweiligen Genome ausmachen. [95]

Endosymbiotischer Gentransfer Bearbeiten

Die Diatomeengenomik lieferte viele Informationen über das Ausmaß und die Dynamik des endosymbiotischen Gentransfers (EGT). Vergleich der T. pseudonana Proteine ​​mit Homologen in anderen Organismen legten nahe, dass Hunderte ihre nächsten Homologen in der Plantae-Linie haben. EGT gegenüber Diatomeengenomen lässt sich dadurch veranschaulichen, dass die T. pseudonana Genom kodiert sechs Proteine, die am engsten mit Genen verwandt sind, die von Guillardia theta (cryptomonad) nukleomorphes Genom. Vier dieser Gene sind auch in Rotalgen-Plastiden-Genomen zu finden, was aufeinanderfolgende EGT vom Rotalgen-Plastiden zum Rotalgenkern (Nukleomorph) zum heterokonten Wirtskern demonstriert. [92] Neuere phylogenomische Analysen von Diatomeen-Proteomen lieferten Beweise für einen Prasinophyten-ähnlichen Endosymbionten im gemeinsamen Vorfahren von Chromalveolaten, was durch die Tatsache gestützt wird, dass 70 % der Diatomeen-Gene Plantae-Ursprungs von grüner Abstammung sind und dass solche Gene auch gefunden werden im Genom anderer Stramenopile. Daher wurde vorgeschlagen, dass Chromalveolate das Produkt einer seriellen sekundären Endosymbiose sind, zuerst mit einer Grünalge, gefolgt von einer zweiten mit einer Rotalge, die die genomischen Fußabdrücke der vorherigen konserviert, aber die grüne Plastide verdrängt. [96] Phylogenomische Analysen von Diatomeen-Proteomen und der Evolutionsgeschichte von Chromalveolaten werden jedoch wahrscheinlich komplementäre Genomdaten von untergeordneten Linien wie Rotalgen nutzen.

Horizontaler Gentransfer Bearbeiten

Neben EGT kann ein horizontaler Gentransfer (HGT) unabhängig von einem endosymbiotischen Ereignis erfolgen. Die Veröffentlichung der P. tricornutum Genom berichtet, dass mindestens 587 P. tricornutum Gene scheinen am engsten mit bakteriellen Genen verwandt zu sein und machen mehr als 5 % der P. tricornutum Proteom. Etwa die Hälfte davon findet sich auch in der T. pseudonana Genom, was ihre uralte Eingliederung in die Diatomeen-Linie bezeugt. [93]

Gentechnik Bearbeiten

Um die biologischen Mechanismen zu verstehen, die der großen Bedeutung von Kieselalgen in geochemischen Kreisläufen zugrunde liegen, haben Wissenschaftler die Phaeodactylum tricornutum und Thalassiosira spp. Arten als Modellorganismen seit den 90er Jahren. [97] Derzeit stehen nur wenige molekularbiologische Werkzeuge zur Verfügung, um Mutanten oder transgene Linien zu generieren: Plasmide, die Transgene enthalten, werden mit der biolistischen Methode [98] oder der transkonigmischen bakteriellen Konjugation [99] (mit 10 −6 bzw. 10 −4 Ausbeute) in die Zellen eingefügt [98] [99] ) und andere klassische Transfektionsmethoden wie die Elektroporation oder die Verwendung von PEG haben berichtet, dass sie Ergebnisse mit geringerer Effizienz liefern. [99]

Transfizierte Plasmide können entweder zufällig in die Chromosomen der Kieselalge integriert werden oder als stabile zirkuläre Episomen erhalten bleiben (dank der CEN6-ARSH4-HIS3-Hefe-Zentromer-Sequenz [99] ). Das Phleomycin/Zeocin-Resistenzgen Sh Ble wird häufig als Selektionsmarker verwendet [97] [100] und verschiedene Transgene wurden erfolgreich eingeführt und in Kieselalgen mit stabiler Übertragung über Generationen hinweg [99] [100] oder mit der Möglichkeit, entfernen Sie es. [100]

Darüber hinaus ermöglichen diese Systeme nun die Verwendung des Genome-Editions-Tools CRISPR-Cas, was zu einer schnellen Produktion funktioneller Knock-out-Mutanten [100] [101] und einem genaueren Verständnis der zellulären Prozesse der Diatomeen führt.

Paläontologie Bearbeiten

Zersetzung und Zerfall von Kieselalgen führen zu organischen und anorganischen (in Form von Silikaten) Sedimenten, deren anorganischer Bestandteil zu einer Methode zur Analyse vergangener Meeresumgebungen durch Kernbohrungen von Meeresböden oder Buchtschlamm führen kann, da die anorganische Materie darin eingebettet ist Ablagerung von Tonen und Schluffen und bildet eine dauerhafte geologische Aufzeichnung solcher Meeresschichten (siehe Kieselschlamm).

Industrie Bearbeiten

Kieselalgen und ihre Schalen (Frustules) als Kieselgur oder Diatomeenerde sind wichtige industrielle Ressourcen, die zum Feinpolieren und zur Flüssigkeitsfiltration verwendet werden. Die komplexe Struktur ihrer mikroskopischen Hüllen wurde als Material für die Nanotechnologie vorgeschlagen. [102]

Kieselgur gilt als natürliches Nanomaterial und hat viele Verwendungen und Anwendungen wie: Herstellung verschiedener keramischer Produkte, Baukeramik, feuerfeste Keramik, spezielle Oxidkeramik, zur Herstellung von Feuchtigkeitsregulierungsmaterialien, Verwendung als Filtermaterial, Material im Zement Produktionsindustrie, Ausgangsmaterial zur Herstellung von retardierten Wirkstoffträgern, Absorptionsmaterial im industriellen Maßstab, Herstellung poröser Keramiken, Glasindustrie, Verwendung als Katalysatorträger, als Füllstoff in Kunststoffen und Farben, Reinigung von Industriewässern, Pestizidhalter, sowie zur Verbesserung der physikalischen und chemischen Eigenschaften bestimmter Böden und anderer Verwendungen. [103] [104] [105]

Kieselalgen werden auch verwendet, um die Herkunft von Materialien zu bestimmen, die sie enthalten, einschließlich Meerwasser.

Forensische Bearbeitung

Das Hauptziel der Kieselalgenanalyse in der Forensik besteht darin, einen Tod durch Untertauchen von einem postmortalen Eintauchen eines Körpers in Wasser zu unterscheiden. Labortests können das Vorhandensein von Kieselalgen im Körper aufdecken. Da die Kieselalgenskelette von Kieselalgen nicht leicht zerfallen, können sie manchmal sogar in stark zersetzten Körpern nachgewiesen werden. Da sie nicht natürlich im Körper vorkommen, kann es ein guter Hinweis auf Ertrinken als Todesursache sein, wenn Labortests Kieselalgen in der Leiche zeigen, die zu derselben Spezies gehören, die im Wasser gefunden wurde, in dem die Leiche geborgen wurde. Die in einer Leiche gefundene Mischung von Kieselalgenarten kann gleich oder anders sein als das umgebende Wasser, was darauf hindeutet, ob das Opfer an derselben Stelle ertrunken ist, an der die Leiche gefunden wurde. [106]

Nanotechnologie Bearbeiten

Auch die Abscheidung von Siliciumdioxid durch Kieselalgen kann sich für die Nanotechnologie als nützlich erweisen. [107] Diatomeenzellen stellen wiederholt und zuverlässig Ventile verschiedener Formen und Größen her, was es Diatomeen möglicherweise ermöglicht, Strukturen im Mikro- oder Nanomaßstab herzustellen, die in einer Reihe von Geräten von Nutzen sein können, darunter: optische Systeme, Halbleiter-Nanolithographie und sogar Vehikel für Arzneimittel Lieferung. Mit einem geeigneten künstlichen Selektionsverfahren könnten Kieselalgen, die Ventile bestimmter Formen und Größen produzieren, für die Kultivierung in Chemostatkulturen weiterentwickelt werden, um in Massenproduktion nanoskalige Komponenten herzustellen. [108] Es wurde auch vorgeschlagen, Kieselalgen als Bestandteil von Solarzellen zu verwenden, indem das Siliziumdioxid, das Kieselalgen normalerweise zum Aufbau ihrer Zellwände verwenden, durch lichtempfindliches Titandioxid ersetzt wird. [109] Diatomeen-Biokraftstoff produzierende Sonnenkollektoren wurden ebenfalls vorgeschlagen. [110]

Die erste in der wissenschaftlichen Literatur offiziell beschriebene Kieselalge, die koloniale Bacillaria-Paradoxa, wurde 1783 vom dänischen Naturforscher Otto Friedrich Müller entdeckt.

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Rezension

". beeindruckend im Gewicht, großartig in seiner Produktion, enzyklopädisch in seiner Berichterstattung und elegant in seinen Illustrationen." Natur

". füllt eine enorme Wissenslücke über die Taxonomie einer umweltrelevanten Gruppe autotropher Protisten. Das Buch ist gefüllt mit bildschönen Mikrofotografien, die durch Lichtmikroskopie, Transmissionselektronenmikroskopie und Rasterelektronenmikroskopie erstellt wurden, sowie fein ausgeführten Illustrationen." Amerikanischer Wissenschaftler

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Buchbeschreibung

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Fakten

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Kieselalgen sind mikroskopisch kleine, einzellige oder koloniale pflanzenähnliche Organismen, deren Zellwände aus Siliziumdioxid (Silica) bestehen. Auf ihren Schalen (oder Tests) befinden sich zahlreiche Löcher oder Warzenhöfe, die unter einem Mikroskop sichtbar sind.

Sie kommen auf feuchten Oberflächen, in Ozeanen, Flüssen, Seen, Bächen, Flussmündungen, Pfützen, auf nassen Felsen und in verschiedenen Böden vor. Die meisten Kieselalgen sind mikroskopisch klein, aber einige Arten sind bis zu 2 Millimeter lang. Sie bewegen sich normalerweise nicht, aber nur wenige Arten verwenden die Geißeln zur Fortbewegung.

Kieselalgen gehören in ihrer Klassifikation zur Klasse der Bacillariophyceae, von denen es mehr als 200 Gattungen gibt. Sie werden entweder als Protisten oder Chromisten klassifiziert. Nach einigen Schätzungen gibt es ungefähr 100.000 Arten dieses Organismus. Es gibt zwei Arten von Kieselalgen: die runden Centrales und die langen oder stiftförmigen Pennales.

Sie bauen eine Kieselsäureschale an, die nach ihrem Tod in Unterwassersedimenten erhalten bleibt. Dieser Test ist als Frustule bekannt, der für jede Art unterschiedlich ist, sodass Sie sie durch Beobachtung durch ein Mikroskop identifizieren können. Diese Frustules weisen zwei asymmetrische Seiten mit einer Spaltung zwischen ihnen auf, daher der Name Diatomeen. Sie sind meist gelblich oder bräunlich und haben Chlorophyll A, Chlorophyll C und das Carotinoid Fucoxanthin, das in Plastiden vorkommt. Sie produzieren Nahrung durch Photosynthese und sind große Sauerstofflieferanten.

Diatomeen durchlaufen eine asexuelle Fortpflanzung, da sie sich durch Zellteilung vermehren. Sie werden mit jeder Replikationsrunde kleiner. Sehr kleine Arten können einem sexuellen Fortpflanzungsmodus folgen, der das Wachstum einer relativ großen Zygote ermöglicht.

Wenn sie sterben, sammeln sich Kieselalgenproben im Schlamm an und bilden das als Kieselgur bekannte Material, das auch als Kieselgur bekannt ist. Es liegt in Form eines weichen, kalkigen und leichten Gesteins vor, das als Kieselgur bezeichnet wird und als Isoliermaterial verwendet wird, um sowohl Wärme als auch Schall zu absorbieren. Es wird zur Herstellung von Dynamit, anderen Sprengstoffen, Filtern, Schleifmitteln usw. verwendet. Es wird manchmal im Gartenbau zur Schädlingsbekämpfung verwendet.

Kieselalgen spielen eine wichtige Rolle bei der Bildung der Erdstruktur, da von ihnen die Kalksteinschichten abgelagert werden und durch diese Organismen teilweise das Vorkommen von Erdöl möglich war. Ihre Gemeinschaften bieten ein Instrument zur Überwachung vergangener und gegenwärtiger Umweltbedingungen. Sie sind nützlich bei Studien zur Wasserqualität. Verschiedene Arten dieses Organismus bevorzugen unterschiedliche Temperaturen. Daher können Wissenschaftler die Temperatur des Wassers an ihrem Wohnort abschätzen. Kieselalgen sind meist in großer Zahl vorhanden, und ihre Größe hilft, die seitliche Wasserbewegung anzuzeigen und wie gut das Wasser gemischt ist.

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Einführung

Aquatische Umwelten wurden häufig durch verschiedene anthropische Aktivitäten beeinflusst, was zu negativen Auswirkungen auf Flusseinzugsgebiete in entwickelten [1–6] und wilden Regionen [7–9], wie dem Pantanal von Mato Grosso, der größten zusammenhängenden Überschwemmungsebene in Südamerika, liegt in Brasilien. Im Vergleich zu den sechs brasilianischen kontinentalen Biomen macht das Pantanal-Biom nur 1,76% des Landesterritoriums aus. Aufgrund der Komplexität der Lebensräume und der hohen Vielfalt an Pflanzen- und Tierarten ist es jedoch von herausragender Bedeutung und gilt daher als Weltnaturerbe und Biosphärenreservat der Unesco [10].

Darüber hinaus ist es für seinen jährlichen Hochwasserimpuls bekannt, eine Fluss-Ebenen-Interaktion, die die gesamte Biota des Systems beeinflusst [11]. Zum Beispiel das natürliche Eutrophierungsphänomen, das lokal als Decoada, das zu Beginn der Hochwasserphase auftritt, verursacht eine Reihe von Veränderungen der Wasserqualität, die für die Zersetzungs- und Chemosyntheseprozesse von großer Bedeutung sind [12].

Eine weitere wichtige Auswirkung ist die anthropogene Eutrophierung, die in Feuchtgebieten durch die jährlichen Überschwemmungen verstärkt wird [13,14], die die Struktur und Dynamik der Gemeinschaften von Wasserorganismen beeinträchtigt [12]. Die Zunahme der Nährstoffkonzentration während des Eutrophierungsprozesses verändert die Biomassepopulationen der Mikroorganismen drastisch [15]. Aus dem Vorhandensein von Bioindikatoren, die eine intensive Beziehung zu Stressoren haben, wie den Kieselalgen, können robuste Schlussfolgerungen über den Umweltzustand gezogen werden [16]. Dennoch muss die Interpretation einzelner dominanter Taxa berücksichtigt werden, wenn Umweltschlussfolgerungen gezogen werden [17–19].

Kieselalgen sind eine Gruppe verkieselter Mikroalgen, die als eine der empfindlichsten Gruppen gegenüber Umweltveränderungen gilt [20]. In den letzten Jahrzehnten hat die Untersuchung von Diatomeen-Anordnungen, die mit jedem einzelnen Substrat verbunden sind, zunehmende Aufmerksamkeit gefunden [21–26], da sie relevante Informationen über die Ökosystemschichtung liefert und eine Korrelation von ökologischen Informationen mit Zeit und Raum ermöglicht [27– 29] sowie die Bewertung des ökologischen Zustands von Flüssen, Bächen und Seen in gemäßigten Zonen [30–32]. Es besteht jedoch immer noch ein dringender Bedarf, die Informationen auf die Feuchtgebietsregionen der Welt auszudehnen, in denen Studien zur Diatomeengemeinschaft selten sind [33,34]. Bisher konzentrierten sich die Studien in Südamerika, insbesondere in Brasilien, auf planktonische und epilithische Kieselalgen in Flüssen und Bächen, hauptsächlich im Zusammenhang mit der Bewertung der Wasserqualität [35–37] und periphytischen Kieselalgen in Auen [38]. Jüngste Studien haben sich auf die Rolle der Eutrophierung bei der Umweltreorganisation konzentriert, wobei Diatomeen-Ansammlungen und Landnutzungsaufzeichnungen als Werkzeug verwendet wurden, um die trophische Zustandsgeschichte des Wasserkörpers abzuleiten [39,40] sowie eine Aufzeichnung der biotischen Homogenisierung von Diatomeen Diversität in Sedimentproben [41]. Darüber hinaus wurden auch einige Fortschritte in der Autoökologie tropischer Arten, dem Einfluss von Umwelt- und Raumfaktoren auf die Biodiversität von Kieselalgen und ihrer Verbreitung erzielt [42,43].

Trotz dieser Fortschritte fehlen Studien zu Kieselalgen in Oberflächensedimenten. Taxonomische Studien tragen zum Wissen über die Biodiversität bei und bilden die Grundlage für die Weiterentwicklung anderer Ansätze wie Bioindikation, Umweltrekonstruktion, Naturschutzforschung und Definition von Schwerpunktgebieten wie dem Pantanal und vielen anderen. Die relevanteren Arbeiten in der Region betreffen die Verbreitung zweier Kieselalgenarten und ihre Verbindung mit den historischen Schwankungen der Wasserstände im Paraná-Fluss [44] die Kieselalgenflora im Pantanal von Mato Grosso do Sul [45] die Geschichte von der Salzgehalt im südlichen Pantanal [46] und Aufzeichnungen der Hochwasserimpulsdynamik [47]. Andere Studien, die sich nicht auf Kieselalgen beziehen, beziehen sich auf die Kohlenstoffspeicherung in Feuchtgebieten [48] und den Einfluss hydroklimatischer Variablen auf limnogeologische Prozesse [49]. Die Biodiversität von Kieselalgen in dieser Region bleibt jedoch noch zu wenig erforscht. Dies kann auf die Schwierigkeit der Probenahme in überfluteten Gebieten zurückzuführen sein, da es an geeigneten Transportmitteln durch das Feuchtgebiet sowie an auf das Tauchen in diesen Gebieten spezialisierten Personen mangelt. Um die Biodiversität von Kieselalgen in Sedimenten tropischer Feuchtgebiete besser zu verstehen, zielte die vorliegende Studie daher darauf ab, den Einfluss von Umweltfaktoren auf die Verbreitung dieser Organismen in Oberflächensedimenten in drei verschiedenen Seen des brasilianischen Pantanals (Feuchtgebiet) von Mato Grosso . zu bewerten Bundesland. Unser Ansatz kombiniert eine Bewertung von Kieselalgenarten mit Daten zum Vorkommen/Abwesenheit und relativen Häufigkeit.

Diese Studie leistet einen Beitrag zum Verständnis überfluteter tropischer Regionen und soll das Wissen über die Diatomeen-Biodiversität im Pantanal erweitern, indem die Struktur und Zusammensetzung von Arten als limnologischer Bioindikator in noch wenig erforschten tropischen Feuchtgebieten genutzt wird. Darüber hinaus sind die Ergebnisse dieser Studie im aktuellen Kontext der Umweltzerstörung von Pantanal (Brand/Wald 2020) und deren Einfluss auf limnologische Prozesse aktuell und auch in Zukunft äußerst relevant, um neue vergleichende Studien zu erheben für das Gebiet, um bei Entscheidungen zu helfen, die aus sozioökonomischen Gründen, Umweltmanagement und auch Fragen der biologischen Vielfalt sein können.


Kieselalgen-Entdeckungen und Geschichte

Ein unbekannter wissenschaftlicher Beobachter aus dem 18. Jahrhundert aus England gilt als der erste Mensch, der Kieselalgen entdeckte. Diese Beobachtung wurde von der Royal Society of London veröffentlicht. Der Beobachter betrachtete die Wurzeln eines Teichunkrauts unter einem einfachen Mikroskop und bemerkte, dass „“ an ihnen (und manchmal im Wasser getrennt) viele hübsche Zweige haften, die aus rechteckigen Rechtecken und genauen Quadraten bestehen“. Diese Rechtecke und Quadrate waren Kieselalgen.

Während des 19. Jahrhunderts wuchs das Interesse an Kieselalgen unter frühen Mikrobenjägern, die untereinander wetteiferten, um sie zu beschreiben. Ende des 19. Jahrhunderts gehörten Diatomeen zu den ersten Zellen, für die die Zellteilung beschrieben und grafisch dargestellt wurde. Während dieser fruchtbaren Zeit in der Geschichte der Mikroskopie erstellten viele Beobachter des frühen 19. Jahrhunderts detaillierte Zeichnungen und Schemata der Kieselalgen, die sie unter einem Mikroskop beobachteten. Dann, im späten 19. und frühen 20. Jahrhundert, wurden Fossilien von Kieselalgen eingehend untersucht.

Hustedt erstellte Anfang des 20. Jahrhunderts detaillierte taxonomische Referenzen, auf die noch heute verwiesen wird. Darüber hinaus gilt die Diatomeen-Referenz von Round aus den 1990er Jahren als die vollständigste taxonomische Aufzeichnung von Diatomeen. In jüngerer Zeit werden weiterhin neue Entdeckungen in der Diatomeenbiologie gemacht. Genomanalysen haben gezeigt, dass Kieselalgen ein Mosaik von Genen enthalten, die sich aus Pflanzen-, Tier- und Bakterienlinien entwickelt haben. Viele Diatomeen-Gene wurden von alten symbiontischen Cyanobakterien, weit verbreiteten ozeanischen Bakterien, gewonnen.

Während es noch nicht vollständig verstanden ist, wie Kieselalgen durch die Sekretion von Raphe-Schleim gleiten, wurde in den 1990er Jahren festgestellt, dass ein Aktin-Motilitätssystem bei diesem Prozess eine Rolle spielt. Darüber hinaus wurde kürzlich gezeigt, dass ozeanische Kieselalgen weniger Eisen zum Leben benötigen als küstennahe Kieselalgen, wahrscheinlich aufgrund ihrer Unterschiede in der zellulären Maschinerie, die für die Photosynthese erforderlich ist.

Zuletzt konnte gezeigt werden, dass Diatomeen-Phytoplankton ähnliche eigene Mikrobiom-Konsortien haben und Beispiele dafür im Labor stabil zusammengestellt werden können. Es gibt ein bekanntes Zusammenspiel zwischen Bakterien, die in den Weltmeeren den Kieselalgen zahlenmäßig überlegen sind, und Kieselalgen. Dies beinhaltet den Austausch von Nährstoffen und Metaboliten innerhalb einer ökologischen Nische. Einige aktuelle Forscher interessieren sich aus biotechnologischer Sicht für die Biologie von Kieselalgen und hoffen, dass die einzigartigen Facetten der Kieselalgenbiologie für die menschliche Herstellung oder Medizin nützlich sein könnten.

Es wurde vorgeschlagen, dass die Öltröpfchen, die in Diatomeen gespeichert sind, manipuliert werden können, um Öl für den menschlichen Gebrauch zu produzieren. Darüber hinaus wurde vorgeschlagen, dass das einzigartige Biosilica, das Diatomeenzellwände umfasst, zur Verwendung als Vehikel zur Arzneimittelabgabe bei medizinischen und pharmazeutischen Anwendungen konstruiert werden könnte.


Entwicklung und Evaluierung eines Diatomeen-basierten Index of Biotic Integrity für die Interior Plateau Ecoregion, USA

Wir entwickelten einen Index of Biotic Integrity (IBI) für die Interior Plateau Ecoregion (IPE), USA, der die Auswirkungen menschlicher Störungen auf den biotischen Zustand von Kieselalgengemeinschaften in Flüssen bewertete. Wir haben 7 Metriken aus 59 Kieselalgenattributen an Referenz- und beeinträchtigten Standorten (Trainingsstandorten) ausgewählt, basierend auf signifikanten Unterschieden zwischen Standortgruppen mit dem Mann-Whitney U Test, hohe Trennleistung und einen geringen Variationskoeffizienten. Wir berechneten IBIs, indem wir Metriken für einen Standort summierten, nachdem wir sie in eine diskrete 1, 3, 5-Skala oder eine kontinuierliche 0–10-Skala transformiert hatten. Sowohl diskrete als auch kontinuierliche Skalierungssysteme trennten erfolgreich Referenz- und beeinträchtigte Standorte, und die IBI-Werte standen in signifikantem Zusammenhang mit der landwirtschaftlichen Landnutzung in IPE-Wassereinzugsgebieten. Anschließend testeten wir das Diatomeen-IBI mit einem zweiten Datensatz aus IPE-Strömen (Teststandorten), der mit leicht unterschiedlichen Stichprobenmethoden und taxonomischen Referenzen verarbeitet wurde, und klassifizierten Standorte als Referenz oder beeinträchtigt basierend auf den gleichen Kriterien, die für den Trainingsstandort-Datensatz verwendet wurden . Die Diatomeen-IBI-Werte unterschieden sich signifikant zwischen Referenz- und beeinträchtigten Bächen und klassifizierten 80 % der Standorte im Datensatz der Teststandorte korrekt. Im Vergleich zu anderen Diatomeen-IBIs zeigte unsere Messung eine höhere Trennleistung zwischen den Standorten und lieferte eine genaue Charakterisierung der Bachbeeinträchtigung in den Untersuchungswassereinzugsgebieten. Das entwickelte Diatomeen-IBI kann ein nützliches Werkzeug für das Management von Bach- und Wassereinzugsgebieten sein.


Schau das Video: Anschauungsobjekt Biologie Mikroskopische Aufnahmen Kieselalgen Diatomeen (Kann 2022).